The extreme, workerless inquilines.

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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Sonntag 9. Oktober 2022, 11:57

The new list:
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Sonntag 16. Oktober 2022, 20:51

Now, maybe this special preliminary version of Passera and Aron, 2005 is worth the troubble:

https://www.google.com/url?sa=t&source= ... uaJimP8Fla
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Merkur » Montag 17. Oktober 2022, 11:29

Betr.: Passera & Aron 2005, Les Fourmis: Comportement, Organisaion Sociale et Evolution. (Die Ameisen: Verhalten, Soziale Organistaion und Evolution)
https://www.google.com/url?sa=t&source= ... uaJimP8Fla (Danke an Teleutotje für den Hinweis!)

Ein monumentales Werk! Leider gibt es den Stand von 2005 wieder und ist damit doch um jetzt 17 Jahre „veraltet“. Damit kann es natürlich die inzwischen erfolgten Umstellungen und
Umbenennungen in System und Taxonomie nicht abdecken. Für Leser, die Französisch verstehen, ist es dennoch lesenswert. Auch das sehr umfangreiche Literaturverzeichnis sollte man sich ansehen.
Allerdings gibt es keinen Index der Autoren, kein Sachverzeichnis und keinen Index der wissenschaftlichen Namen. Sehr schade, dass das Buch nicht gedruckt wurde!
Immerhin wurde es vom "Conseil national de recherches Canada" in Ottawa online gestellt.

MfG,
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 18. Oktober 2022, 12:21

Merkur, the book was published on 01-01-2005 and still you can find it online, e.g. https://www.amazon.fr/Fourmis-Comportem ... 066097021X .
And the site with the preliminary version is from the Universite Libre de Bruxelles...
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Merkur » Dienstag 18. Oktober 2022, 16:44

Danke Teleutotje! Da habe ich etwas missverstanden, dachte, das Buch sei nie wirklich gedruckt worden!
Aber man wird auch alt :(

Ich besitze sogar beide Bücher von Luc Passera (1984) und Passera & Aron (2005)! :roll:
1-Passera-2-books_163340.jpg
Passera 1984 und Passera & Aron 2005
Noch mehr: Beide Bücher hatte mir Luc mit Widmung persönlich zugesandt!
2_Passera-et-Aron-Widm,_1634.jpg
Widmung in Passera & Aron 2005
3-Passera-1.Buch_163609.jpg
Widmung in Passera 1984
- So war das früher üblich; man hat „Sonderdrucke“ der eigenen wiss. Arbeiten ausgetauscht, und halt auch einige Exemplare von Büchern bzw. Buchbeiträgen unter den Freunden verteilt.
Eine kleine Anzahl bekommt man als Autorexemplare gratis vom jeweiligen Verlag, natürlich auch um dafür Reklame zu machen, siehe Widmung in Bild 3.
Diesem Wunsch bin ich nachgekommen. ;-)
Buchbesprechung: Buschinger, A. (1985): Passera, L. (1984): L’organisation sociale des Fourmis. Collection “Bios”, Ed. Privat, Toulouse, 360 pp, 95 Abb., Z. Tierpsychol. 68, 346-352.

Es ist etliche Jahre her, dass ich diese Bücher in der Hand hatte, und ständig kommen neue hinzu... Ich hoffe auf Verständnis. ;)

MfG,
Merkur
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Donnerstag 20. Oktober 2022, 11:43

A print from Passera and Aron, 2005:
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Donnerstag 20. Oktober 2022, 11:45

They used the Wilson file and not the original! Schade!!!
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Sonntag 23. Oktober 2022, 14:38

Something big in the making... Now I must elucidate it with pictures...
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Sonntag 30. Oktober 2022, 14:33

How heavy a supplement can be???
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 09:48

The Extreme, Workerless Inquilines of the World.

The species.

Tetramorium Mayr, 1855 (Only a few species in a big genus.) (= Teleutomyrmex Kutter, 1950, by Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”), the old genus, complete.)

01) Tetramorium inquilinum Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”)
(= Teleutomyrmex schneideri Kutter, 1950)
(= Tetramorium schneideri (Kutter, 1950), by Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 ("2014"))
(not Tetramorium schneideri Emery, 1898)
(= Tetramorium inquilinum Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 ("2014"), replacement name)
02) Tetramorium kutteri (Tinaut, 1990)
(= Teleutomyrmex kutteri Tinaut, 1990)
(= Tetramorium kutteri (Tinaut, 1990), by Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 ("2014"))
(not Tetramorium semilaeve André, 1883 var. kutteri Santschi, 1927)
03) Tetramorium seiferti (Kiran & Karaman, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017)
(= Teleutomyrmex seiferti Kiran & Karaman, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017)
(= Tetramorium seiferti (Kiran & Karaman, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017), by
analogy)
04) Tetramorium buschingeri (Lapeva-Gjonova, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017)
(= Teleutomyrmex buschingeri Lapeva-Gjonova, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017)
(= Tetramorium buschingeri (Lapeva-Gjonova, in Kiran, Karaman, Lapeva-Gjonova, Aksoy, 2017),
by analogy)

Not yet described species of extreme, workerless inquiline, from the genus Tetramorium Mayr, 1855 (= Teleutomyrmex Kutter, 1950)

05) The new, undescribed species from Tetramorium Mayr, 1855 (= Teleutomyrmex Kutter, 1950)
from Farab, Turkmenistan… See Dlussky, Soyunov, Zabelin, 1990 [“1989”].

Tetramorium Mayr, 1855 (Only a few species in a big genus.) (= Anergates Forel, 1874, by Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”), the old genus, complete.)

06) Tetramorium atratulum (Schenck, 1852)
(= Myrmica atratula Schenck, 1852)
[Also described as new by Schenck, 1853b]
(= Tetramorium atratulum (Schenck, 1852), by Mayr, 1855)
[= Tomognathus atratulus (Schenck, 1852), by Mayr, 1863 following Mayr, 1861, obsolete
combination.]
(= Anergates atratulus (Schenck, 1852), by Forel, 1874)
(= Tetramorium atratulum (Schenck, 1852), by Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 ("2014"))
07) Tetramorium friedlandi (Creighton, 1934)
(= Anergates friedlandi Creighton, 1934)
[= Tetramorium friedlandi (Creighton, 1934), by analogy]

Tetramorium Mayr, 1855 (Only a few species in a big genus.)

08) Tetramorium microgyna Santschi, 1918
09) Tetramorium parasiticum Bolton, 1980

Pheidole Westwood, 1839 (Only a few species in a big genus.)

10) Pheidole neokohli Wilson, 1984
(= Anergatides kohli Wasmann, 1915)
(= Pheidole kohli (Wasmann, 1915), by Wilson, 1984)
(not Pheidole kohli Mayr, 1901)
(= Pheidole neokohli Wilson, 1984, replacement name)
11) Pheidole acutidens (Santschi, 1922)
(= Bruchomyrma acutidens Santschi, 1922)
(= Pheidole acutidens (Santschi, 1922), by Wilson, 1984)
12) Pheidole argentina (Bruch, 1932)
(= Gallardomyrma argentina Bruch, 1932)
(= Pheidole argentina (Bruch, 1932), by Wilson, 1984)
13) Pheidole parasitica Wilson, 1984

Excluded from the extreme, workerless inquilines Once this species was included in the extreme, workerless inquilines but now it is considered to be a workerless inquiline without extreme reductions, e.g. no pupoid males but normal ones. The decision to exclude it was made by Edward Osborne Wilson in 1984 in a study of the inquilines in the genus Pheidole Westwood, 1839.

Pheidole Westwood, 1839 (Only one species in a big genus.)

14) Pheidole kusnezovi Wilson, 2003
(= Eriopheidole symbiotica Kusnezov, 1952)
(= Pheidole symbiotica (Kusnezov, 1952), by Wilson, 1984)
(not Pheidole symbiotica Wasmann, 1909)
(= Pheidole kusnezovi Wilson, 2003, replacement name)

Distribution.

01) Europe (Alps, Pyrenees and Northern Spain)
02) Europe (Southern Iberia)
03) Turkey (Anatolia)
04) Europ e (Southern Balkans)

05) Turkmenistan

06) Europe
07) North America

08) Southern Africa
09) Southern Africa

10) Central Africa
11) South America
12) South America
13) India

14) South America

Host species.

01), 02), 03), 04), 05), 06), 07), 08) and 09) Certain species of the genus Tetramorium Mayr, 1855

01) T. alpestre Steiner, Schlick-Steiner & Seifert, 2010 and T. impurum (Förster, 1850)
and maybe T. caespitum (Linnaeus, 1758)?
02) T. cf. caespitum (Linnaeus, 1758)
03) T. cf. chefketi Forel, 1911
04) T. cf. chefketi Forel, 1911

05) A species from the genus Tetramorium Mayr, 1855…

06) T. impurum (Förster, 1850), T. caespitum (Linnaeus, 1758), T. immigrans Santschi, 1927,
T. staerckei Kratochvíl, in Kratochvíl, Novák, Šnoflák, 1944
and T. moravicum [Kratochvil, in] Novák & Sadil, 1941, T. diomedeum Emery, 1908,
T. chefketi Forel, 1911
07) T. immigrans Santschi, 1927

08) T. sericeiventre Emery, 1877 and T. sepositum Santschi, 1918
09) T. avium Bolton, 1980

10), 11), 12), 13) and 14) Certain species of the genus Pheidole Westwood, 1839

10) P. megacephala (Fabricius, 1793) subsp. melancholica Santschi, 1912
11) P. strobeli Emery, 1906
12) P. nitidula Emery, 1888
13) P. indica Mayr, 1879

14) P. obscurior Forel, 1886

A remark about synonymy.

Tetramorium friedlandi (Creighton, 1934) is now a synonym from Tetramorium atratulus (Schenck, 1852), more precisely an introduced form in North Americe. This synonymy was given by Creighton, 1950. So, the name is Tetramorium atratulus (Schenck, 1852)...

Synonyms of host species.

- T. impurum (Förster, 1850) (= Myrmica impura Förster, 1850)
- T. caespitum (Linnaeus, 1758) (= Formica caespitum Linnaeus, 1758)
- T. chefketi Forel, 1911 (= T. caespitum (Linnaeus, 1758) var. chefketi Forel, 1911)
- T. immigrans Santschi, 1927 (= T. caespitum (Linnaeus, 1758) var. immigrans Santschi, 1927)
- T. staerckei Kratochvíl, in Kratochvíl, Novák, Šnoflák, 1944 (= T. caespitum (Linnaeus, 1758) subsp. hungarica Röszler, 1935 ("1933-34") var. staerckei Röszler, 1936)
- T. diomedeum Emery, 1908 (= T. caespitum (Linnaeus, 1758) var. diomedea Emery, 1908)
- T. sepositum Santschi, 1918 (= T. gladstonei Forel, 1913 var. seposita Santschi, 1918)
- P. megacephala (Fabricius, 1793) (= Formica megecephala Fabricius, 1793) (= Formica edax Forskål, 1775, a nomen oblitum under Art. 23.9 of ICZN (1999))
- P. megacephala (Fabricius, 1793) subsp. melancholica Santschi, 1912 was originally described as P. punctulata Mayr, 1866 st. melancholica Santschi, 1912
- P. strobeli Emery, 1906 (= P. perversa Forel, 1908 subsp. richteri Forel, 1909, or, in 1922, at the moment the extreme, workerless inquiline species was described, = P. strobeli Emery, 1906 subsp. richteri Forel, 1909.)
- P. nitidula Emery, 1888 (= P. triconstricta Forel, 1886 var. nitidula Emery, 1888)
- P. obscurior Forel, 1886 (= P. susannae Forel, 1886 r. obscurior Forel, 1886)

And then...

…, if you follow the line further that Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”) outlined, the first 9 extreme, workerless inquilines become a few species in the genus Strongylognathus Mayr, 1853.

01) Strongylognathus inquilinum (Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”))
= Strongylognathus schneideri (Kutter, 1950)
02) Strongylognathus kutteri (Tinaut, 1990), still needs a new name
03) Strongylognathus seiferti (Kiran & Karaman, in Kiran, et al. 2017)
04) Strongylognathus buschingeri (Lapeva-Gjonova, in Kiran, et al. 2017)
06) Strongylognathus atratulus (Schenck, 1852)
07) = Strongylognathus friedlandi (Creighton, 1934)
08) Strongylognathus microgyna (Santschi, 1918)
09) Strongylognathus parasiticum (Bolton, 1980)
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 10:07

Why this:

And then...

…, if you follow the line further that Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”) outlined, the first 9 extreme, workerless inquilines become a few species in the genus Strongylognathus Mayr, 1853.

01) Strongylognathus inquilinum (Ward, Brady, Fisher, Schultz, 2015 (“2014”))
= Strongylognathus schneideri (Kutter, 1950)
02) Strongylognathus kutteri (Tinaut, 1990), still needs a new name
03) Strongylognathus seiferti (Kiran & Karaman, in Kiran, et al. 2017)
04) Strongylognathus buschingeri (Lapeva-Gjonova, in Kiran, et al. 2017)
06) Strongylognathus atratulus (Schenck, 1852)
07) = Strongylognathus friedlandi (Creighton, 1934)
08) Strongylognathus microgyna (Santschi, 1918)
09) Strongylognathus parasiticum (Bolton, 1980)

If you followed the systematics 7-8 years ago, all the species of Teleutomyrmex and Anergates became Tetramorium. But normally, they should have the name Strongylognathus. No, they didn't like that! So, untill the ICZN would say different, they kept Tetramorium.

And now you find under a few species, described in the "normal" genus, this:

[Note: Kiran, et al. 2017: 146, retain the paraphyletic genus Teleutomyrmex.]

But they keep themselves a paraphyletic genus Tetramorium!. So it should be Strongylognathus.....
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 10:15

The morphological and ethological differences between Tetramorium, Anergates and Teleutomyrmex.

There are a few very remarkable differences between these “genera”:

Tetramorium:
Worker: Yes.
Queen: Normal hindbody witout impression.
First gastral segment normal proportion.
Legs normal.
Normal behaviour.
Male: Normal male with normal wings.
Legs normal.
Colony: Normal colony.

Anergates:
Worker: No.
Queen: Normal hindbody with longitudional impression (virgin female.).
Normal proportion of first gastral segment.
Legs normal.
Normal behaviour.
Male: Pupoïd male without wings (sometimes only small vestiges.).
Legs normal.
Colony: Host queen absent, colony disappears in 2 years.

Teleutomyrmex:
Worker: No.
Queen: Flat, plate-like hindbody, no impression (virgin female.).
First gastral segment great, forming front half or more of gaster.
Legs with greatly enlarged tarsi and arioia.
High grasping tendency.
Male: Pupoïd male with reduced, non-functional wings.
Legs with siightly enlarged tarsi and ariola.
Colony: Host queen present, colony reduced.
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 10:33

“Kutter, H., 1968 (“1969“)“, for Anergates and Teleutomyrmex.

“Das unbestreitbare Maximum sozialparasitischer Degeneration repräsentieren bei uns Anergates atratulus und Teleutomyrmex schneiden: Beide schmarotzen, gleich wie die Strongylognathus, bei der gewöhnlichen Rasenameise Tetramorium caespitum. Sie zeugen mit ihrer höchst eigenartigen Gestalt, in ihrem nicht minder bemerkenswerten Verhalten und ihrer ungewöhnlichen Vermehrungsweise von einer massiven, nicht überbietbaren, irreversiblen Entartung. Sie sind derart parasitär durchorganisiert, dass ihre Phylogenese schwer vorstellbar ist und schon vielfachen Anlass zu eifrigen Diskussionen gegeben hat. Da beide Gesellen bei der gleichen Wirtsart leben und erfahrungsgemäss alle Sozialparasiten genetische Verwandtschaft mit ihren Wirtsarten verraten, ist auch schon viel über die Möglichkeit ihrer Abstammung von der Rasenameise phantasiert worden. Unsere derzeitige Ansicht geht dahin, dass wohl Teleutomyrmex von Tetramorium direkt ableitbar ist, nicht aber Anergates. Wir schliessen uns damit der These von Emery (1913) an. Es ist ja an sich schon sehr auffallend, dass gleich zwei, und zwar gerade die zwei eindrücklichst degenerierten Sozialparasiten unserer Fauna bei derselben Wirtsart zu Hause sind. Während ihrer unübersehbar langen Entwicklungszeit hatten sie sich somit mit den gleichen Problemen auseinanderzusetzen, sich an ein und dieselbe Rasenameise anpassen müssen und sind derweil doch morphologisch und ethologisch so sehr verschieden herausgekommen. Wohl stellen wir, insbesondere bei den Männchen, beachtliche Konvergenzen fest. Bei beiden Arten werden sie zum Beispiel bereits im nymphoïden Stadium geschlechtsreif. Beide sind kaum pigmentiert, von schmutzig weisslicher Farbe, und bei beiden wird das Abdomen ständig ventralwärts nach vorn gekrümmt. Das Männchen von Anergates ist praktisch ungeflügelt, obschon kleinste Flügelstummel schon beobachtet worden sind. Jenes von Teleutomyrmex ist deutlich geflügelt; aber die Flügel sind jämmerlich klein und funktionsunfähig. Ihr Gang ist recht unbeholfen. Ein Verlassen des Nestes kann für beide nicht verlockend sein und wird auch nie versucht. Sie sind vielmehr sehr darauf erpicht, sich mit den geflügelten Weibchen vor deren Ausflug zu paaren. Die Mundwerkzeuge sind bei den Männchen und Weibchen beider Arten stark reduziert, desgleichen die Gliederzahl der Taster. Eine Kiefertasterdrüse fehlt. Die für die Nahrungsverteilung so wichtigen Speicheldrüsen sind auffallend klein. Die Metathorakaldrüsen, deren Exkret den Nestgeruch beeinflusst, fehlen, und die bemerkenswert kleinen und wenig gefalteten Corpora pedunculata im Oberschlundganglion oder Gehirn weisen deutlich auf reduzierte Assoziationsfähigkeiten hin. Demgegenüber sind die Konvergenzerscheinungen bei den Weibchen weniger eindrucksvoll. Sie verfügen beide über normale Flügel und ein gutes Flugvermögen. Vor der Begattung und Eiablage sind sie beide typisch stenogaster, das heisst mit schmächtigem Hinterleib. Infolge der während der Eiablage einsetzenden enormen Hypertrophie der Ovarien werden sie beide ausgesprochen physogaster, das heisst mit aufgeblähtem Hinterleib. Ihr Abdomen schwillt dabei derart kugelförmig an, dass sie sich kaum mehr vom Flecke bewegen können. In allem übrigen aber sind die Weibchen der beiden Arten doch total verschieden voneinander.“

“Emery hatte seinerzeit argumentiert, Anergates müsse auf Grund der Fühlergliederzahl, der Länge des Fühlerschaftes beider Geschlechter und der eingedellten Abdomina der stenogastern Weibchen dem Epoecus pergandei Em, einem nordamerikanischen Sozialparasiten von Monomorium minutum ssp. minimum, nahe stehen. Weil letzterer aber ein unbestrittener Verwandter von Monomorium sei, werde auch Anergates eher eine mit Monomorium als mit Tetramorium verwandte Ameise sein. Die Argumentation Emerys fand nicht allseitige Zustimmung. Über die von ihm geltend gemachten Hinweise lässt sich in guten Treuen diskutieren. Damals war aber der Teleutomyrmex noch nicht bekannt gewesen, sonst hätte Emery wahrscheinlich auch und mit Recht auf folgenden Umstand hingewiesen. Als typisches, der ganzen Tetramorium- Gruppe und nur ihr zukommendes morphologisches Merkmal gilt das stark verlängerte zweite Fühlergeisselglied der Männchen. Es handelt sich hiebei um ein klassisch morphologisches Merkmal ohne jegliche nachweisbare biologische Bedeutung, dafür aber von um so höherem taxonomischem Wert. Entstanden ist es wahrscheinlich lediglich durch Verschmelzung zweier Geisselglieder. Dieses typische Merkmal findet sich nun nicht nur bei den Tetramorium, sondern auch bei allen Strongylognathus-Männchen und nun eben in sehr bezeichnender Weise auch bei den Männchen, ja sogar auch bei den Weibchen von Teleutomyrmex, nicht aber beim Anergates. Alle oben erwähnten Konvergenzmerkmale zusammengenommen werden von diesem einen Merkmal an taxonomischer Bedeutung übertrumpft. Das verlängerte zweite Fühlergeisselglied ist ein zuverlässiger Verwandtschaftsausweis für alle Angehörigen der ganzen Tetramorium-Sippe. Dieser Ausweis fehlt dem Anergates, nicht aber dem Teleutomyrmex.“

Now, this is the only place where H. Kutter was wrong. Teleutomyrmex and Anergates are both phylogenetically descended from Tetramorium (or Strongylognathus!) (see Sanetra, M., Buschinger, A., 2000 and Ward, P. S., Brady, S. G., Fisher, B. L., Schultz, T. R., 2015 (“2014”).).

“Über die geographische Verbreitung der eurytopen Rasenameise Tetramorium caespitum ist bereits oben einiges mitgeteilt worden. Wir vermuten, dass der Anergates seinem Tetramorium fast überallhin nachgefolgt ist. Er ist bis heute vor allem in Mittel-, West- und Südeuropa, dann auch in England, in Sibirien und sogar im Osten der USA gefunden worden, in der Schweiz bis über 2000 m Höhe, das heisst bis zur Höhengrenze der Rasenameise. Obwohl gemischte Kolonien Anergates-Tetramorium zu den grossen Seltenheiten gehören, wurde Anergates bereits 1852 von Schenck entdeckt, jedoch erst 1867 von Hagens näher beschrieben. Seine sozialparasitische Natur allerdings vermochte Forel erst 1874 zu entlarven. Seither ist er immer wieder da und dort aufgestöbert und in seiner Absonderlichkeit bestaunt und studiert worden.“

“Das Verbreitungsgebiet des Teleutomyrmex scheint wesentlich kleiner zu sein. Entdeckt wurde er erst im Jahre 1949, also fast 100 Jahre nach dem Anergates, in Saas-Fee auf zirka 2000 m Höhe. Er soll auch in Zermatt nachgewiesen worden sein. Später fand ihn Collingwood (1955) ebenfalls ob Briançon (Hautes Alpes) auf gleicher Höhe. Offenbar handelt es sich bei ihm um ein ausgesprochenes Hochalpentier. Der Name Teleutomyrmex kann mit Endameise übersetzt werden, sind doch die Tierlein in ihrem Aussehen und in ihrem Benehmen nur noch Karikaturen dessen, was man gewöhnlich unter einer Ameise zu verstehen pflegt.“

“Eine Anergates- Kolonie beherbergt mindestens eine physogastre Anergates-Königin, in der Regel eine Vielzahl stenogastrer Anergates-Weibchen und Männchen, nebst einer Menge von Tetramorium-Arbeiterinnen. Niemals aber finden sich in einer solchen Kolonie auch Geschlechtstiere der Wirtsameise Tetramorium. Demzufolge besteht auch die Brut nur aus Parasitenbrut. Da weder durch Eiablage seitens der Rasenameisen, noch durch Puppenraub ein Nachschub von Hilfsameisen möglich ist, die ganze Last des Hausbetriebes zudem völlig auf den Schultern der Arbeiterinnen liegt, muss jeweils die ganze Kolonie mit dem Hinschied der letzten Tetramorium-Arbeiterin zu Grunde gehen. Im Interesse der Arterhaltung muss sich deshalb Anergates mit der Fortpflanzung sputen. Dem entspricht seine übermässig grosse Eierproduktion in zwei, statt wie üblich nur einer einzigen Jahresgeneration. Auch die Männchen tragen hiezu das Ihrige bei. Ihrer augenfälligen Unbehilflichkeit zum Trotz sind sie ständig und eifrigst darauf bedacht, die noch jungfräulichen Schwestern zu begatten. Sie sind ungeflügelt, ein Hochzeitsflug findet also nicht statt, gleichsam als ob er sich schon zu Hause abspiele, und wenn nach der Begattung die Weibchen ausfliegen, so fliegen sie nicht mehr zur Hochzeit aus. Sie müssen aus vielerlei Gründen das heimatliche Nest verlassen und raschmöglichst eine fremde Tetramorium-Kolonie aufsuchen, um dort unterzustehen und Aufnahme zu finden. Da sie nicht selbständig Nahrung zu suchen und aufzunehmen imstande sind, sich auch nicht gegen Feinde erfolgreich zur Wehr setzen könnten, dürfen sie auch nicht lange zögern. Ihre Chancen zu überleben sind faktisch sehr klein, die Tragik ihres Schicksals aber ist in der Regel gross. Wie es bei den Annäherungsversuchen der Anergates-Weibchen in freier Natur zu und her gehen mag, demonstrieren die vielen negativen Resultate zahlreicher künstlicher Adoptionsversuche. Was sich dabei etwa abspielt, schildert Goesswald in seinem Kosmos-Büchlein 1957. Dort heisst es unter anderem: «Bei dem Zusammentreffen mit einer Tetramorium-Arbeiterin wird das Anergates-Weibchen bereits ausserhalb des Nestes betastet und dann angegriffen. Daraufhin legt sich das Anergates-Weibchen auf die Seite, presst seine Beine an den Körper, rollt sich zu einer Kugel zusammen und bleibt so bewegungslos auf dem Rücken liegen. Nur die Fühler kreisen nach allen Seiten; die Kiefer sind weit gesperrt. Diese zusammengerollten Anergates-Weibchen erwecken im Gegensatz zu den laufenden keine Feindschaft; sie werden vielmehr sehr eingehend betastet und beleckt. Gerät dabei ein Fühler der Rasenameisen-Arbeiterin zwischen die Kiefer des Anergates-Weibchens, so schnappen diese zu, und der Fühler wird an der dicken Fühlerkeule festgehalten. Die Arbeiterin ist dadurch vorübergehend gelähmt. Nachdem sie sich etwas erholt hat, läuft sie zusammen mit dem noch am Fühler verbissenen Anergates-Weibchen in ihr Nest auf die Brut zu, die auch das Ziel des parasitischen Weibchens zu sein scheint. Sobald ein Angriff von Seiten der Tetramorium-Arbeiterinnen erfolgt, rollt sich das Anergates-Weibchen wieder zu einer Kugel zusammen. Auf diese Weise treibt es sich einige Tage im Nest umher.» Doch damit ist die Adoption noch keineswegs perfekt. Weil die Rasenameise monogyn ist und somit pro Kolonie nur je eine fruchtbare Königin geduldet wird, kann eine endgültige Adoption des Anergates-Weibchens erst nach der Entfernung der Tetramorium-Königin erfolgen. Wie wir oben erwähnt haben, erfolgt die Eliminierung der Leptothorax-Königin bei Epimyrma durch den direkten Angriff seitens des Parasitenweibchens. Dazu wäre das zwerghaft kleine, weder mit brauchbarem Stachel, noch mit kräftigen Mandibeln ausgerüstete Anergates-Weibchen schon aus rein physischen Gründen gar nicht fähig, zumal die Tetramorium-Königin eine riesige, stark gepanzerte Gegnerin wäre. Ihre Beseitigung könnte also nur durch ihre eigenen Arbeiterinnen bewerkstelligt werden, und solches dürfte wiederum nur dann geschehen, wenn es der Anergates nach längerem Aufenthalt im Nest gelingt, die Arbeiterinnen ganz auf ihre Seite zu ziehen und sie etwa in ähnlicher Art zu betören, wie es das Lasius umbratus-Weibchen in einer L. niger-Kolonie praktiziert. Weil nun aber die Anergates ein gar armseliges, immer wieder neuen Angriffen ausgesetztes Geschöpf ist, dem auch kein betörender Duft anzuhaften scheint, das sich weder selbst verpflegen noch an der Tetramorium-Brut vergreifen kann, dürfte ein solches Adoption begehrendes Anergates-Weibchen zumeist längst vor Erreichung seines Zieles an Erschöpfung zugrunde gehen. Faktisch verfügen wir unseres Wissens nur über eine einzige Schilderung von Crawley (1912) über die Ermordung einer Tetramorium-Königin durch Arbeiterinnen bei gleichzeitiger Anwesenheit eines Anergates-Weibchens. Erfahrungsgemäss scheint eine endgültige Adoption eines Anergates-Weibchens bei Tetramorium nur dann Aussicht auf Erfolg zu haben, wenn die Rasenameisen-Kolonie weisellos ist. Dies muss aber ein ausserordentlich seltener Zufall sein. Durch künstliche Entweiselung von Rasenameisen-Kolonien gelang es Goesswald, tatsächlich den Bestand an Anergates-Kolonien in einem ausgedehnten Rasenameisengebiet zu erhöhen. So scheint denn die Evolution beim Anergates noch keine spezifisch gute Koloniegründungsmethode herausgezüchtet zu haben, und sie wird dies vor dem Aussterben der Art auch kaum mehr nachholen können.“

And along two pictures he gives “Weibchen des arbeiterinnenlosen, permanenten Sozialparasiten Anergates atratulus. Der Hinterlieb ist durch die mit Eiern prall gefüllten Ovarien ausserordentlich stark aufgetrieben (physogaster), so dass die ursprünglich sich berührenden und teilweise sich bedeckenden, chitinösen Rückenschilder weit auseinander gerückt sind. Grösse des stenogastern Tieres 2,5 bis 3 mm lang.“ and “Männchen von Anergates atratulus. Es ist ungeflügelt, von schmutzig gelblicher Körperfarbe, kaum chitinisiert, nymphoid, frühreif. Obwohl recht schwerfällig in seiner Fortbewegung, benimmt es sich doch recht geschickt während seinen stets eifrigen Kopulationsbemühungen.“

“Demgegenüber stehen die Aktien von Teleutomyrmex doch etwas besser. Diese ebenso hochspezialisierte, ebenso hinfällige und wehrlose Parasitenameise hat ihr Koloniegründungsproblem auf ganz andere, einfachere und näher liegende Weise zu meistern verstanden, obgleich sie ebenfalls über keine Arbeiterinnenkaste verfügt und völlig auf die Fürsorge der Rasenameise angewiesen ist. Ihr Verfahrensprinzip ist genau dasselbe, wie jenes von Strongylognathus testaceus — ein biologischer Hinweis auf die Verwandtschaft der beiden Sozialparasiten. So wird bei beiden die Eliminierung der Wirtskönigin, das heisst das bei so vielen Sozialparasiten vorherrschende Problem, völlig aus dem Programm gestrichen. In einer testaceus- und einer schneideri-Kolonie wird also weder gemordet noch ermordet. Dort sitzt nebst den physogastern Teleutomyrmex-Weibchen eine unbehelligte, fruchtbare Tetramorium- Königin, deren Arbeiterinnen sämtliche Hausgeschäfte besorgen, die Brut beider Partner pflegen und die sogar noch zusätzlich und im Gegensatz oder besser in Ergänzung der Verhältnisse beim Str. testaceus, noch Tetramorium-Geschlechtstiere aufziehen. So verwirklicht «Teleutomyrmex den ersten bisher bekannten Fall von Sozialparasitismus, wo die Parasiten einer Arbeiterin entbehren, die legitime Königin des Wirtes am Leben lassen und gleichzeitig die Aufzucht von Geschlechtstieren der Wirtsameise gestatten, was eine ganz neuartige Kategorie des Sozialparasitismus bei den Formiciden darstellt» (Stumper 1951). Möchte somit ein Teleutomyrmex-Weibchen eine neue Kolonie gründen, so brauchte es lediglich die Arbeiterinnen einer Tetramorium-Kolonie soweit zu besänftigen, dass es ihre Kolonie betreten darf und dort unbehelligt bleibt.“

“Auch das Weibchen von Teleutomyrmex ist ein höchst eigenartiges Wesen. Der fast kreisrunde Hinterleib ist nicht kugelig, sondern tellerförmig flach, der Kopf sehr klein; die Mandibeln sind unscheinbare Zangen. Die Körperoberseite und auch die Flanken sind grösstenteils dicht mit kleinen, pinselartig ausgefransten Drüsenhärchen und mit Drüsenporen besetzt, welche von den Tetramorium immer wieder abgeleckt werden. Offenbar müssen ihnen die Drüsensekrete munden, was wiederum zur Folge hat, dass sich die Parasiten nicht mehr selbst zu reinigen brauchen. Der Putzapparat an den Vorderbeinen ist denn auch stark rückgebildet. Eigentümlicherweise besteigen die Teleutomyrmex-Weibchen mit Vorliebe ihre Wirtstiere und reiten auf ihnen. Ihre Füsschen sind hiefür ganz besonders geeignet. Die Krallen sind verlängert, die Tarsen und Endläppchen vergrössert und auch die zugehörigen Ganglien des Brustabschnittes, aus denen die Beine und Füsse ihre nervösen Impulse erhalten, sind an ihrer Basispartie deutlich verstärkt ausgebildet. Die Neigung der Teleutomyrmex-Weibchen auf ihren Hilfsameisen zu reiten, entspricht einem deutlich erkennbaren, instinktiven Trend, dem auch mancherlei körperliche Anpassungen dienen mögen. Der tiefere Sinn solchen Tuns mag darin zu finden sein, dass sich einmal die schwerfälligen physogastern Königinnen von Teleutomyrmex in grösserer Anzahl zur Eiablage auf die Tetramorium-Königin setzen müssen und zum andern die stenogastern Weibchen in Stand zu setzen, sich an ausschwärmenden Tetramorium-Weibchen oder auch Arbeiterinnen festzuhalten, um von solchen herumgetragen zu werden, zumal sie sich selbst nur recht unbeholfen fortzubewegen vermögen. Immerhin können Teleutomyrmex- Weibchen doch auch selbst gut fliegen. So mögen wir uns denn mit noch grösserer Berechtigung vorstellen, dass frisch begattete Weibchen auf eigene Risiken vom Mutternest abfliegen, bald hernach aber ermüdet zur Erde zurück gelangen und nun, da sie schon von Natur aus keine wackeren Fussgängerinnen sein dürften, raschmöglichst auf umherstreifende Tetramorium-Arbeiterinnen klettern, um sich von ihnen heimtragen zu lassen. Es hat sich nämlich in Versuchen von Stumper gezeigt, dass Berg-Rasenameisen fremde Teleutomyrmex-Königinnen nicht oder kaum feindselig behandeln, im Gegensatz zu solchen aus der Ebene, zum Beispiel aus Luxemburg. Über eine Erklärung für dieses unterschiedliche Verhalten von Tetramorium aus dem Hochgebirge und dem Tiefland verfügen wir heute noch nicht. Vielleicht spielen auch hier wiederum Pheromone, die von den Teleutomyrmex abgegeben werden, eine massgebliche Rolle.“

And at the title-picture he says “Auf der grossen, glänzend schwarzen Königin der Rasenameise Tetramorium caespitum sitzen drei Weibchen des Sozialparasiten Teleutomyrmex scheideri. Ihrer zwei -- ein geflügeltes und ein ungeflügeltes — sind stenogastre Weibchen, das heisst ihr Hinterleib ist schmal. Die Eierstöcke enthalten keine legereifen Eier. Diese Weibchen halten sich auf dem Rücken der grossen Ameise festgeklammert. Dabei fallen vor allem auch ihre tellerförmig abgeplatteten Abdomina auf. Die dritte Parasitenkönigin ist stark physogaster, das heisst ihr Hinterleib ist ballonartig aufgetrieben; die Eierstöcke sind mit legereifen Eiern prall gefüllt. Das Weibchen sitzt auf dem Abdomen der Tetramorium-Königin und ist wie diese mit der Ablage von Eiern beschäftigt. Die Eier beider Königinnen werden von den Arbeiterinnen der Rasenameise übernommen und weiter gehegt. Grösse des Parasitenweibchens ca. 2,5 mm.“

“Mit Teleutomyrmex beschliessen wir die Betrachtungen über unsere sozialparasitischen Ameisen, welche wir unter dem Begriff eines Kollektivs I vereinigt haben. Die Entwicklung ihres Parasitismus könnte als eine eher dynamische bezeichnet werden. Der andauernde Impuls zu stets weiter fortschreitender Evolution entsprang jeweils Notsituationen, denen sich die Weibchen während den Koloniegründungsphasen unterziehen mussten. Solche Notlagen förderten immer wieder aufs neue Ausbildungen von Abwehrreaktionen und Umgehungsmanövern, andererseits aber auch Entwöhnungen und Verwöhnungen, welche ihrerseits neue drohende Situationen heraufbeschworen haben mögen. Die immer weiter gesteigerte Notanpassung endete schliesslich in irreversibler Entartung, deren Ausmass bei Anergates und Teleutomyrmex deutlich genug offenbar wird und kaum mehr gesteigert werden kann.“
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 13:14

Extreme, Workerless Inquiline ants.

Ants: Probably one of the most important animal-groups on Earth. Together with termites, wasps and bees they play some of the most important roles in ecosystems around the world. Without these four groups of insects, most animal- and plant-species will become extinct on this little globe in space in the near future. So remember them well: Ants - Formicidae, Wasps – Vespidae, Bees (including digger-wasps) – Apidae (the social hymenoptera.) and Termites – Isoptera (the social cockroaches.). And if you want to know much about them, be prepared to read a lot! Almost every conceivably down-to-earth lifestyle you can think of, somewhere one or other ant or termite lives like that, and for the airborne lifestyles, go to the wasps and bees! Have a lifetime of fun to discover all these animals! And for the most specialized animals on earth, you must go to the ants and discover the species in the genera Teleutomyrmex and Anergates and a few other, mostly related, species!

The extreme, workerless inquilines.

The genus Teleutomyrmex was described in 1950 by Heinrich Kutter, based on ants discovered in Saas-Fee (a small town in the canton Wallis, Switzerland.) in 1949 and 1950. The species was named T. schneideri. Later, the species was also found in the French Alps and Pyrenees, the Spanish Pyrenees and Cantabria and in a nearby place in the Swiss Alps. The species was rediscovered in Saas-Fee in 2021, more then 70 years after their first discovery. A second species, T. kutteri, was described in 1990 by Alberto Tinaut based on animals from the Sierra Nevada, Spain and the third and forth species, from 2017, are from Bulgaria and Turkey, respectively T. buschingeri Lapeva-Gjonova, in Kiran, et al. 2017 and T. seiferti Kiran & Karaman, in Kiran, et al. 2017. The new species of Farab, Turkmenistan, is still not described.

The genus Anergates Forel, 1874. In 1852, Schenck described the ant Myrmica atratula (he also described it in 1853!). It lasted until 1874 before Forel described the genus Anergates and placed the species in it. The species occurs in the whole of Europe. In 1934, Creighton described the second species, A. friedlandi. He later, 1950, synonymised it with A. atratulus, as an introduced population in the United States.

The ants from the genera Teleutomyrmex and Anergates are the most specialized ants on Earth. Teleutomyrmex are extreme, workerless inquilines that became one more thing than Anergates, nl. ectoparasites. Let me explain.

- Parasite: An animal that is dependent on another species to survive. This dependence is temporary (during a certain period of its life.) or permanent.
- Social parasites: Social animals (like ants!) that are dependent on other social animals to survive. This can be temporary (during colony-foundation.) or permanent.
- Inquilines: Permanent social parasites among ants are also called inquilines.
- Workerless inquilines: The worker-caste, not needed by the inquilines, has disappeared. Only females/queens and males exist.
- Extreme, workerless inquilines: The females/queens and males have undergone some important morphological changes. Through these changes the ants are more adapted to their specialized way of life but, at the same time, they make sure that the ants can’t survive without their host. Some examples are: reduction of the mouthparts, development of appeasement-glands, over-development of the reproduction-organs, becoming weak and “soft”, males that become pupoïd (show characteristic modifications that makes the male look “like a pupa”, e.g. yellowish color, downward curved gaster, big external genital plates,...),…
- Ectoparasites: Parasites that need to be carried around by their hosts. They are not capable to or have great difficulty with walking very short distances.

Edward Osborne Wilson, in 1971, wrote down a list with almost all the characters that determine social parasites and, in 1990, completed the list together with Berthold K. Hölldobler. In it 41 characters (in a 19 point list.) are listed that extreme, workerless inquilines can have. Not all those inquilines have all the characters but they have most of them. The ants of the genus Teleutomyrmex display 36 characters of the list but have also a few adaptations that are special for their ectoparasitic lifestyle.

Only around fourteen ant species are known that are extreme, workerless inquilines and four/five of them, the Teleutomyrmex species, have become ectoparasites. Teleutomyrmex females/queens have, for example, unique morphological adaptations like the dorsoventrally compressed gaster that easily fit around the gaster of the host-queen. Also, the queens and males of Teleutomyrmex-species have the terminal tarsal segments of their legs adapted/modified to be able to grip firmly the body of queens and workers of the host species and are so almost completely unable to walk alone.

One remarkable fact is that the males of Teleutomyrmex still have rudimentary, unusable wings while the males of the other extreme, workerless inquilines have lost the wings completely. In all its other characteristics it is further evolved compared with the other species. Strange but true!

A peculiar taxonomic fact: The genera Anergates and Teleutomyrmex and the host-genus Tetramorium are closely related ant-genera belonging to the tribe (group of closely related genera.) Tetramoriini (now the Crematogastrini). This tribe is part of the subfamily Myrmicinae which also includes the genus Pheidole (in the tribe Pheidolini, now the Attini!). All of the known extreme, workerless inquilines belong to this subfamily…
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 13:18

“AntWiki.org”, for Anergates.

“Wheeler, W. M., 1908, “Comparative ethology of the European and North American ants.” Journal für Psychologie und Neurologie, vol. 13, p. 404-435, pl. III-IV.”

“Wheeler (1908) described atratulum queens and males he found in nest during a 1907 visit to Europe. Not only does his account provide insights about this ant's biology, it is also an interesting account of Wheeler collecting, and experimenting with, ants with Forel.”

"On only one occasion was I fortunate enough to find a colony of this rare, workerless parasite. June 6, at 2 P. M., while collecting near Vaud, in the very meadow in which Forel as a young man made many of his classical' observations for the "Fourmis de la Suisse", I discovered a medium-sized Tetramorium caespitum colony from which female atratulum were escaping in considerable numbers. The nest was around the roots of a plantain (Plantago major) and the females issued one by one from the entrances, climbed the leaves to their tips, and flew away in all directions over the sun-lit grass. At 3.30 P. M. Prof. Forel joined me and we excavated the nest with great care. It contained besides the obese mother queen of atratulum and several hundred Tetramorium workers, more than a thousand winged queens, a few hundred of the wingless, pupa-like males, several pupae and a few larvae of the parasitic species. In the galleries of the nest dozens of couples were united in the act of mating. The Tetramorium workers picked up the single males and hurried away with them, but they paid little attention to the females. The colony was placed in a bag and on the following day used for experiments on Tetramorium colonies in Prof. Forel's garden at Chigny. On opening the bag the next morning, I found several of the atratulum in copila, but most of the females had either lost their wings or were ready to drop them at the slightest touch. Eight Tetramorium colonies that had large nests with multiple craters in the paths of the garden, were selected, and the females were placed near them, one at a time, on the ground. In all cases when they were placed within a few centimeters of the openings, they entered the nest almost immediately; when placed at a greater distance they wandered about demurely till they found an opening and then at once crept into it. Seven of the nests were thus entered by numbers of the queens without creating the slightest excitement among the Tetramorium workers. These merely stopped when they happened to meet a female, seized her by the wings, thorax or pedicel, but at once dropped her and went about their work. In no case was one of the queens injured. In three of these colonies they were seized by single workers and carried into the nest as fast as I could set them on the craters. Both males and females were placed near the openings of one of the nests. The males were seized with signs of keen interest and some animosity, to judge from the way in which the workers bent their gasters forward and tried to sting the helpless creatures. They were not killed, however, but carried a few decimeters from the nest and thrown away, sometimes from the top of a pebble or lump of earth. This was being done while other workers were carrying the females into the nest. One vigorous colony exhibited a different behavior. All the parasites, both male and female, were at once seized, pulled about by the legs, wings and antennae and then carried away and dumped on the ground at some distance from the nest. In this instance several of the parasites of both sexes were injured so that they could not walk. Strange Tetramorium workers placed on any of the nests above mentioned were suddenly pounced upon and killed. These observations show that the atratulum queens are, as a rule, treated with great lenity and even carried into the nests, but that the males are rejected. They also show that certain colonies are positively hostile to both sexes of the parasites. In all cases, however, the behavior of the atratulum queens was very uniform: they sought and entered the Tetramorium nests as if these belonged to them, offered no resistance when seized and, when roughly handled, merely curled up and feigned death. The experiments were continued throughout the morning. With the gradually increasing temperature towards noon the Tetramorium workers became more numerous and active outside their nests but their treatment of the atratulum, which I was continually giving them, remained the same. Late in the afternoon the experiments were repeated with two of the colonies which during the morning had been entered without protest by a number of the parasitic queens. The workers were out in a multitude, excavating and dragging in insect food. When male, female or pupal atratulum were placed on these nests, the males and pupae were promptly seized and' thrown away and the females were also seized, but less promptly, and also rejected. Some of the latter that had managed to enter the nests were brought out and dumped at a distance of several decimeters from the entrances. I watched the nests for some time and although a few of the females were not brougnt out, I am, of course, unable to state whether they were subsequently adopted, killed in the galleries or ejected. It appears, therefore, that the acceptance of atratulum by the Tetramorium under natural conditions is not as immediate as the observations of Adlerz and Wasmann on artificial nests would lead one to suppose. The fact that atratulum is so rare an ant, although its sporadic colonies produce enormous numbers of females in regions inhabited by myriads of Tetramorium colonies, shows that permanent adoption is not easily effected.”

“Wheeler remarks in a footnote that Forel assessed the colonies in his garden the following year. He found sexual pupae of Tetramorium in every nest, showing that none of the queens had succesfully been adopted into the colonies.”

“Wheeler, W. M., 1909, “Observations on some European ants.” Journal of the New York Entomological Society, vol. 17, p. 172-187.

“Wheeler (1909) described finding two Tetramorium nests with atratulum about 1 km south of Zermatt, Switzerland "at an altitude of about 1,620 m., on the warm western slope of the Matter valley"”

"August 13. A large Tetramorium colony under half a dozen rather large, flat, contiguous stones arrested my attention, because it, contained several hundred larvae, all of the same size and of a peculiar gray color, unlike the gleaming white larvae so abundant in the other colonies of this ant. On scrutinizing the superficial chambers of the nest more closely, I saw four fine, dealated atratulum queens in the peculiar, obese or physogastric condition, which this alone of all European ants is able to attain. Three of these queens were close together under the center of one of the stones, the other was in a similar position under an adjacent stone. It was quite clear then that the gray larvae were the offspring of these queens, and from their size it was evident that they were mature and nearly or quite ready to pupate. Of course, there were besides only Tetramorium workers in the colony and none of their larvae. I do not know whether other observers have noticed the singular uniformity in the age and development of the larvae of atratulum. It is very striking, though it is what we should expect, for the life of the atratulum colony must be of short duration, since it cannot exceed that of its sterile host, the Tetramorium workers. It is, indeed, quite possible that the whole development of the atratulum colony does not require more than a year, or, at any rate, that the queens of this species become physogastric, owing to the rapid and enormous development of their ovaries, and begin to lay within a few months after entering the Tetramorium colony, and that the brood matures by the following summer. Owing to the altitude at which this colony was found (about 1,600 m.), the maturity of the brood must have been greatly delayed and probably would not have hatched till the latter part of August or early in September.”

“August 14. In the same locality but lower down the slope and less than a hundred meters from the Matter, I detected a second colony, which, however, was small and depauperate and was living under a single small stone. This colony, too, contained a number of the grey larvae, which, as in the preceding case, were all of the same size and partly adhering by means of their hooked, dorsal hairs to the lower surface of the stone. The nest also contained a number of large root~aphids of both sexes and in all their developmental stages. After careful search I found the obese atratulum queen, but she was dead and somewhat shrivelled, and her thorax had been separated from her gaster."

“Wheeler then goes on to offer some advice about how one might find Tetramorium atratulum:”

"As collectors are always interested in the various parasitic ants that live with Tetramorium, I may here introduce a few suggestions that may aid them in detecting infested colonies. In the first place, it is advisable to concentrate one's attention on a locality in which Tetramorium colonies are unusually abundant. In the second place, the collector should examine the nests at the height of the breeding season, that is, during June and July at the lower, and early in August at the higher altitudes, when the normal colonies contain larvae and pupae of all three phases. He may safely pass over at once all colonies containing the larger. male and female larvae and pupae of the Tetramorium, as such colonies do not contain atratulum and concentrate his attention on the colonies which at first glance appear to contain only workers and worker brood of the Tetramorium.”

“The presence of uniformly developed, grey larvae may be taken to indicate the occurrence of atratulum, if its presence is not already conspicuously indicated by the numerous imaginal brood of small black females and sordid yellow, nymphoid males. With a good pocket lens the atratulum larva may also be recognized by its peculiar hairs. I give a figure of a larva from one of the nests described above, and also of a mature worker larva of Tetramorium for comparison. It will be seen that though both larvae possess pairs of long anchor-tipped dorsal hairs, the head of the atratulum larva is naked, and its short dorsal and ventral hairs are much more densely and compactly branching, while the longer hairs are serrate and not branched at their tips like the homologous structures of the Tetramorium larva. The anchor-tipped hairs with sigmoid basal flexure are used in both species for fastening the larvae to the lower surfaces of stones, the roots of plants and the walls of the galleries and chambers of the nest."
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 13:23

Now, this are a few parts of a publication "in the making" that I wanted you already to read. It still needs a few things but it is almost clear. Waiting...
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 13:43

The systematic literature for the other Extreme, Workerless Inquilines. (08-14)

Bolton, B., 1980, “The ant tribe Tetramoriini (Hymenoptera: Formicidae). The genus Tetramorium Mayr in the Ethiopian zoogeographical region.” Bulletin of the British Museum (Natural History). Entomology, vol. 40, p. 193-384.

Bruch, C., 1932, “Descripción de un género y especie nueva de una hormiga parásita (Formicidae).” Revista del Museo de La Plata, vol. 33, p. 271-275.

Kusnezov, N., 1952 (“1951”), “Un caso de evolución eruptiva. Eriopheidole symbiotica nov. gen., nov. sp. (Himenoptera, Formicidae).” Memorias del Museo de Entre Ríos, vol. 29, p. 5-31.

Mayr, G., 1901, “Südafrikanische Formiciden, gesammelt von Dr. Hans Brauns.” Annalen des Kaiserlich-Königlichen Naturhistorischen Museums in Wien, vol. 16, p. 1-30.

Santschi, F., 1918, “Nouveaux Tetramorium africains.” Bulletin de la Société d'Histoire Naturelle de l'Afrique du Nord, vol. 9, p. 121-132.

Santschi, F., 1922, “Description de nouvelles fourmis de l'Argentine et pays limitrophes.” Anales de la Sociedad Cientifica Argentina, vol. 94, p. 241-262.

Wasmann, E., 1909, “Über den Ursprung des sozialen Parasitismus, der Sklaverei und der Myrmekophilie bei den Ameisen. (Schluss.).” Biologisches Centralblatt, vol. 29, p. 683-703.

Wasmann, E., 1915, “Anergatides Kohli, eine neue arbeiterlose Schmarotzerameise vom oberen Kongo (Hym., Form.).” Entomologische Mitteilungen, Berlin-Dahlem, vol. 4, p. 279-288.

Westwood, J. O., 1839, “An introduction to the modern classification of insects; founded on the natural habits and corresponding organisation of the different families. Volume 2. Part XI.” London, Longman, Orme, Brown, Green and Longmans, p. 193-224.

Wilson, E, O., 1984, “Tropical social parasites in the ant genus Pheidole, with an analysis of the anatomical parasitic syndrome (Hymenoptera: Formicidae).” Insectes Sociaux, vol. 31, no. 3, p. 316-334.

Wilson, E. O., 2003, “Pheidole in the New World. A dominant, hyperdiverse ant genus.” Cambridge, Mass., Harvard University Press, ix + 794 pp.

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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Dienstag 1. November 2022, 13:46

Additional references.

Crawley, W. C., 1912, “Anergates atratulus, Schenk, a british ant, and the acceptance of a queen by Tetramorium caespitum, L.“ The Entomologist´s Record and Journal of Variation, London, vol. 24, nr. 9, p. 218-219.

Crawley, W. C., Donisthorpe, H., 1913, “The Founding of Colonies by Queen Ants.” (Anergates, p. 68-73.) P. 11-77, in: Jordan, K., Eltringham, H. (editors.), 1913, “2nd International Congress of Entomology, Oxford August 1912. Volume 2. Transactions.“ Oxford. London and Aylesbury, Hazell, Watson & Viney, Ld., 489 pp. (+ 34 plates!).

Emery, C., 1909e, “Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen.” Biologisches Centralblatt, vol. 29, p. 352-362.

Emery, C., 1913, “Über die Abstammung der europäischen arbeiterinnenlosen Ameise “Anergates“.“ Biologisches Centralblatt, vol. 33, p. 258-260.

Linsenmaier, W., 1972, “Knaurs Grosses Insektenbuch.” München, Th. Knaur Nachf., 396 Seiten, 1888 Insektendarstellungen (together with an English edition: Linsenmaier, W., 1972, “Insects of the World.” New York, Mc Graw-Hill. I have the French edition: Linsenmaier, W., 1973. “Insectes du Monde.” Collection Eugène Clarence Braun-Munk. Suisse, Stock, 380 pp.).

von Hagens, J., 1867, “Ueber Ameisen mit gemischten Colonien.” Berliner Entomologische Zeitschrift, vol. 11, nr. 1-2, p. 101-108.

Wheeler, W. M., 1908, “Comparative ethology of the European and North American ants.” Journal für Psychologie und Neurologie, vol. 13, p. 404-435, pl. III-IV.

Wheeler, W. M., 1909, “Observations on some European ants.” Journal of the New York Entomological Society, vol. 17, p. 172-187.

Wheeler, W. M., 1910, “Ants: Their Structure, Development and Behavior.” New York, Columbia University Press, xxv + 663 pp.

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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Mittwoch 2. November 2022, 23:54

“Wheeler, W. M., 1910”, for Anergates.

“Anergates atratulus. -- This extraordinary ant, like the preceding, is far from common, though it is widely distributed in continental Europe. For this reason it is better known than any of the other workerless parasites. Its host is Tetramorium caespitum. Studies on its habits have been published by Schenck (1852), von Hagens (1867), Forel (1874), Adlerz (1886), Wasmann (1891h) and Janet (1897c). Both male and female are peculiarly modified. The former is 2.7-3 mm. long, of a pale, sordid yellow color, wingless and pupa-like, with the gaster strongly curved downward at the tip. Although its legs are rather well developed, it moves very slowly and with a dawdling gait. The forelegs are furnished with strigils which are pectiniform in specimens from certain localities (Switzerland), but in those from other localities (Sweden, Holland, France) the teeth are lacking and the strigils may be vestigial or absent. Janet has shown that the mandibular glands are well developed, though the mandibles are very small and feeble. The black, winged female is of the same size as the male and has the gaster of normal dimensions, but with a longitudinal dorsal groove before fecundation. After entering the Tetramorium nest, however, the ovaries become greatly enlarged and the gaster expands till it becomes a flattened sphere 4 mm. in diameter, on which are seen, in the form of little plates, isolated by the enormous distention of the articular membranes, the strongly chitinized rings, which, in the virgin, constitute the whole external surface of the gaster. Both male and female have 11-jointed antennae and large ocelli, but the eyes are rather poorly developed. Owing to the apterous condition and sluggish movements of the male, mating takes place in the nest among the offspring of the same mother (adelphogamy). This can be readily observed both in natural and artificial nests. The couples are so firmly united that they can be killed, without separating, in warm alcohol. After fecundation the females fly out of the nests, so that the nuptial flight, though vestigial and unisexual in this ant, still subserves the important function of disseminating the species. Tetramorium colonies infested with Anergates contain only the workers of the host species. Adlerz and Wasmann have shown that these pay very little attention to the virgin Anergates, but carry the males about and lick them assiduously, and that during these operations the latter assume a characteristic, motionless attitude. Both the male and female parasites are, of course, fed by their hosts, as they are quite unable to eat independently.”

“Adlerz and Wasmann have made some experiments with a view to ascertaining the method whereby the female Anergates becomes associated with the Tetramorium. Adlerz in Sweden placed several unfertilized Anergates queens in a strange nest of the host species. They moved about aiming the workers as if unperceived. Nearly the same results were obtained on placing unfertilized Anergates in a normal colony containing a Tetramorium queen. He also placed several larvae, pupae and male and female imagines of Anergates in a normal Tetramorium colony which was living in an artificial nest. In every case the strangers were almost at once amicably received. Similar observations were made by Wasmann in Holland. He found that strange Tetramorium workers did not in the least injure the male and female Anergates, where as they killed without mercy a number of Strongylognathus testaceus males and females which he placed in the nest.”

“The experiments of Adlerz and Wasmann were notncarried far enough to throw any light on the permanent adoption of the Anergates and the fate of the Tetramorium queen. It now seems probable that the latter insect is killed by her own workers soon after the colony is invaded by the parasitic queen. Since the publication of Santschi's notes on Wheeleriella, renewed observations on young Anergates queens in the presence of alien Tetramorium colonies, and under natural conditions, have become a desideratum. June 6, 1907, at 2 P.M., while collecting ants near Vaud, in the very meadow in which Forel as a very young man made many of his classical observations on Formica sanguinea, Polyergus, Strongylognathus testaceus and other species of his "Fourmis de la Suisse," I discovered a medium-sized Tetramorium colony from which female Anergates were escaping in considerable numbers. The nest was around the roots of a plantain, and the females issued one by one from the entrances, climbed the leaves to their tips and flew away in all directions over the sun-lit grass. At 3.30 P.M. Professor Forel joined me and we excavated the nest with great care. It contained, besides the obese mother queen of Anergates and several thousand Tetramorium workers, more than a thousand winged queens, a few hundred ofthe pupa-like males, several pupae and a few larvae of the parasitic species. In the galleries of the nest dozens of couples were united in the act of mating. The Tetramorium workers picked up the single males and hurried away with them, but they paid little attention to the females. The colony was placed in a bag and on the following day used for experiments on Tetramorium colonies in Professor Forel's garden at Chigny. On opening the bag I found several of the Anergates in copula, but most of the females had either lost their wings or were ready to drop them at the slightest touch. Eight Tetramorium colonies that had large nests with multiple craters in the paths of the garden were selected and the females were placed near them one at a time on the ground. In all cases when they were placed within a few centimeters of the openings, they entered the nests almost immediately; when placed at a greater distance they wandered about demurely till they found an opening and then at once crept into it. Seven of the nests were thus entered by numbers of the queens without creating the slightest excitement among theTetramorium workers. These merely stopped when they happened to meet a female, seized her by the wings, thorax or pedicel, but at once dropped her and went about their work. In no case was one of the queens injured. In three of these colonies they were seized by single workers and carried into the nest as fast as I could set them on the craters. Both males and females were placed near the openings of one of these nests. The males were seized with signs ofbkeen interest and some animosity, to judge from the way in which the workers bent their gasters forward and tried to sting the helpless creatures. They were not killed, however, but carried a few decimeters from the nest and then thrown away, sometimes from the top of a pebble or lump of earth. This was being done while other workers were carrying the females into the nest. One vigorous colony exhibited a different behavior: All the parasites, both male and female, were at once seized, pulled about by the legs, wings and antennas, and then carried away and dumped on the ground at some distance from the nest. In this instance several of the parasites of both sexes were injured so that they could not walk. Strange Tetramorium workers placed on any of the nests above mentioned were suddenly pounced upon and killed. These observations show that the Anergates queens are, as a rule, treated with great lenity and even carried into the nests, but that the males are rejected. They also show that certain colonies are positively hostile to both sexes of the parasites. In all cases, however, the behavior of the Anergates queens was very uniform: they sought and entered the Tetramorium nests as if these belonged to them, offered no resistance when seized, and, when roughly handled, merely curled up and feigned death. The experiments were continued throughout the morning. With the gradually increasing temperature towards noon the Tetramorium became more numerous and active outside their nests, but their treatment of the Anergates, which I was continually giving them, remained the same. Late in the afternoon the experiments were repeated on two of the colonies, which, during the morning, had been entered without protest by a number of the parasitic queens. The workers were out in a multitude, excavating and dragging in insect food. When male, female or pupal Anergates were placed on these nests, the males and pupae were promptly seized and thrown away and the females were also seized, but less promptly, and also rejected. Some of the latter that had managed to enter the nests were soon brought out and dumped at a distance of several decimeters from the entrances. I watched the nests for some time and although a few of the females were not brought out, I am, of course, unable to state whether they were subsequently adopted, killed in the galleries, or ejected. It appears, therefore, that the acceptance of the parasites by the Tetramorium under natural conditions is not an immediate and simple as the observations of Adlerz and Wasmann on artificial nests would lead one to suppose. The fact that Anergates is so rare an ant, notwithstanding its sporadic colonies produce enormous numbers of females in regions inhabited by myriads ofTetramorium colonies, shows that permanent adoption is not easily effected. Were the contrary the case, Tetramorium caespitum would itself become a rare, if not extinct, species.”

“There can be no doubt that of the seven permanent social parasites above enumerated, Anergates is the most specialized and degenerate. This is clearly shown in the ergatoid and nymphoid structure of the male and the structure of the head in both sexes. All the other species agree in being in a less advanced stage, although they, too, have lost the worker caste. This loss may be said to be due to disuse, but it followed necessarily upon there duction in size of the male and female, and this condition in turn was probably initiated by the same causes that have led to the dwarfing of the queens among the temporary parasites. Forel, Lubbock and Wasmann are inclined to believe that Anergates represents a form that was once dulotic. Lubbock says: "In Anergates, finally, we come to the last scene of this sad history. We may safely conclude that in distant times their ancestors lived, as many ants do now, partly by hunting, partly on honey; that by degrees they became bold marauders and gradually took to keeping slaves; that for a time they maintained their strength and agility, though losing by degrees their real independence, their arts, and even many of their instincts; that gradually even their bodily force dwindled away under the enervating influence to which they had subjected themselves, until they sank to their present degraded condition-weak in body and mind, few in numbers, and apparently nearly extinct, the miserable representatives of far superior ancestors, maintaining a precarious existence as contemptible parasites of their former slaves. "This interpretation of Anergates as a very degenerate dulotic ant seems to have been suggested by the obvious dwindling of the worker caste in Strongylognathus testaceus, but there is nothing in the structure of Anergates or of any of the other workerless ants to prove that they are descended from slave-making species. More probable is the suppositionnthatnthey have been derived from temporary parasites or xenobiotic forms with habits like those of Leptothorax emersoni. The Anergates or Wheeleriella colony differs from those of species like Formica consocians in reaching its complete development, that is, the stage in which the sexual offspring of the mother queen mature, in a much shorter period of time. This period must fall within the life time of the Tetramorium or Monomorium workers and can therefore hardly exceed three or four years. This acceleration of colonial development is made possible by a suppression of the useless worker caste and a dwarfing of the sexual individuals, although there is a concomitant increase in their numbers. And all of these interesting compensatory developments are necessitated in turn by the castration of the host colony, for this is what the elimination of the host queen amounts to. As this is a mortal injury to the host colony and a serious injury to the host species, it is not surprising that the intrusion of the parasites is resisted and that the latter, as Lubbock says, are "few in number and apparently nearly extinct." In other words, extreme parasitism in ants, as in other organisms, tends continually to defeat its own ends and to undermine its own existence.”

Crawley, W. C., 1912, is the only one to observe, untill now, the killing of a Tetramorium queen by its own workers. All the others go on to say that Anergates is adopted in a queenless Tetramorium colony.
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Re: The extreme, workerless inquilines.

Beitragvon Teleutotje » Donnerstag 3. November 2022, 22:47

3 additional references:

Adlerz, G., 1886, “Myrmecologiska studier. II. Svenska myror och deras lefnadsförhållanden.” Bihang till Kongliga Svenska Vetenskaps-Akademiens Handlingar, vol. 11, no. 18, p. 1-329.

Janet, C., 1897, “Études sur les fourmis, les guêpes et les abeilles. Note 16. Limites morphologiques des anneaux post-céphaliques et musculature des anneaux post-thoraciques chez la Myrmica rubra.” Lille, Le Bigot Frères, 36 pp.

Wasmann, E., 1891, “Die zusammengesetzten Nester und gemischten Kolonien der Ameisen. Ein Beitrag zur Biologie, Psychologie und Entwicklungsgeschichte der Ameisengesellschaften.“ Münster in Westfalen, Aschendorffschen Buchdruckerei, vii + 262 pp. (+ 2 plates!).
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