Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Hier können allgemeine Fragen zum Thema Ameisen, sowie zu europäischen Ameisenarten gestellt werden.

Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 8. Juni 2014, 11:31

Im alten Ameisenforum schlummern zahllose „Schätze“. Zum Teil sind die Bilder verschwunden, aus den „Archivbeiträgen“ von 2001-2005 bereits beim damaligen Besitzerwechsel. Hier findet sich ein Thread „Gynander von Polyergus, über Ameisen mit teils männlichen- teils weiblichen Merkmalen:
http://www.ameisenforum.de/ameisenforum-2001-2005-archiv/22235-gynander-von-polyergus.html
Über derartige Ameisen (Gynander, Mosaikgynander etc.) wurde in einem älteren Thread im AF schon etwas berichtet; der ist aber nicht mehr aufzufinden.

"Ersie" wurde das Exemplar „getauft“, um das es hier geht, ein Halbseitenzwitter von Polyergus rufescens. Ersie entstand in einem Nest, das bei dem Einsender (G. H.) in der Nähe von Mainz im Garten lebte ("Freilandhaltung!").

Das Tier ist links männlich, rechts weiblich. Beide Seiten tragen Flügel. Hier der Blick auf die weibliche Seite.
1-PolyergGynand0239web.jpg
P. rufescens, Gynander
Deutlich ist der Unterschied in der Form der Antennen erkennbar (Schaft bei der weiblichen Antenne gekrümmt und am Ende stärker verdickt, männlicher Fühler schwarz.
Der einsame Säbelkiefer rechts ist deutlich sichtbar. Ihm steht auf der männlichen Seite nichts Brauchbares gegenüber.

2-PolyergGynand0244-web.jpg
Gynander schräg von vorn.
Die rote Hälfte des Kopfes ist die weibliche. Ob das Gehirn auch "getrenntgeschlechtlich" ist? Was geht in so einem Kopf wohl vor, angesichts eines anderen Weibchens oder Männchens? Was, wenn die männliche Seite auf die "bessere Hälfte" scharf ist, und "sie konnten zueinander nicht kommen"?

3-PolyergGynand0243-web.jpg
Nochmals schräg von vorn-oben.
Die Unterschiede der Fühler sind hier besonders deutlich.
(Das Tier wurde für die Aufnahmen gekühlt und "im Aufwachen" fotografiert. Beim letzten Bild war es etwas zu viel: Exitus).

Post # 10 aus dem o. g. Thread enthielt zwei weitere Bilder:

Das Tier ist wurde nun in Alkohol fotografiert, mit einem Hintergrund, der die Farbunterschiede etwas betont.
4-PolyergGynander025l-web.jpg
Gynander von dorsal.
5-PolyergGynander0250-web.jpg
Gynander von ventral.
Deutlich sieht man, dass das Tier nicht ganz symmetrisch gebaut ist. Die dickere weibliche Kopf“hälfte“ drängt die kleinere männliche etwas zur Seite, was besonders gut in der Ventralansicht (BILD 5) erkennbar wird. Auch die mehr rundliche, breitere weibliche Gaster verschiebt die schlankere männliche „Hälfte" etwas über die Mitte der Gaster hinaus.
In den Bildern 4 und 5 wurde der Kontrast gesteigert, um die Unterschiede zwischen den männlichen und weiblichen Teilen zu betonen.

Der männliche Fühler hat 13, der weibliche 12 Glieder (nur unter dem Mikroskop zu sehen).
Das Tier lief wegen der etwas längeren männlichen Beine im Kreis mit ca. 8-10 cm Durchmesser, rechts herum.

Zur Lebenserwartung solcher Gynander ist kaum etwas bekannt, meist landen sie rasch in Alkohol, bevor sie sterben und sich zersetzen könnten. Immerhin hat dieses Tier als Larve und Puppe fast ein Jahr durchgehalten.

Selbstbegattung kann es nicht geben, mit den halben männlichen Genitalanhängen kann man ebenso wenig was anfangen wie mit dem einsamen weiblichen Säbelkiefer vorn.

Über die inneren Organe solcher Tiere ist praktisch nichts bekannt. Sie treten doch zu selten auf als dass man einen Kandidaten mit den notwenigen Präparationen und histologischen Untersuchungen beauftragen könnte. Sollte ich wieder mal ein solches Exemplar in die Hand bekomme, werde ich möglichst versuchen, wenigstens präparativ die inneren Organe anzusehen.

Die männliche Seite ist haploid, die weibliche diploid. So etwas geschieht, wenn ein Ei sich kurz vor der Ablage zu furchen beginnt, und wenn bei der Ablage des Eies nur eine der beiden ersten Furchungszellen befruchtet wird.
Trotz der „superfiziellen“ Furchung der Insekteneier (der Kern teilt sich zuerst in viele Kerne im Inneren des Eiplasmas, die dann an die Zellwand gelangen und sich dort mit Membranen umhüllen) sind im Eiplasma Strukturen vorhanden, die bestimmte Kerne zu bestimmten Orten „geleiten“. Die beiden ersten Furchungskerne und ihre jeweiligen Tochterkerne sind somit dafür bestimmt, dass sie die rechte bzw. linke Körperhälfte bilden. Daher gibt es nur links-rechts-, aber keine vorn-hinten-Gynander. Wird allerdings erst im 4-Kern-Stadium eine der Zellen befruchtet, entsteht ein Männchen mit einem Viertel Weibchen, entweder links oder rechts vorn, oder entsprechend hinten. Solche Tiere trifft man ganz selten mal an.

Interessant ist, dass bei den Insekten also jede Zelle aufgrund ihrer Ploidie „weiß“, ob sie Teil eines männlichen oder weiblichen Organs wird. Anders als etwa bei Säugetieren spielen Hormone aus den Geschlechtsorganen in der Organausbildung keine Rolle.

Interessant ist weiterhin, dass auch Männchen-Arbeiterin-Gynander vorkommen. Das zeigt, dass die weiblichen Anteile auf die Kastendeterminations-Faktoren (i. w. Ernährung) reagieren, während Männchen auch unter den Bedingungen entstehen können, die weibliche Larven zu Arbeiterinnen determinieren.

So kompliziert, aber auch so spannend, kann wissenschaftliche Biologie sein! ;)

Ich nutze diesen Beitrag auch, um auf solche seltenen Exemplare aufmerksam zu machen. Wer Derartiges entdeckt, sollte es hier posten, so dass man Kontakt aufnehmen kann. Informationen über die inneren Organe von Halbseitenzwittern fehlen nach wie vor!

MfG,
Merkur

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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Dienstag 17. Februar 2015, 20:47

Myrmecia pavida: Ein Halbseitenzwitter

Es ist schon ein arg schräges Wesen, das mir da heute ins Haus geflattert kam. Von Steffen Kraus ( danke auch hier!) erhielt ich eine Myrmecia pavida, deren linke Hälfte Arbeiterin, die rechte Hälfte Männchen ist! Gynandromorphe, Halbseitenzwitter, oder auch Mosaikgynander kommen bei Hymenopteren hin und wieder vor.
Im vorhergehenden Beitrag habe ich über ein solches Exemplar bei Polyergus rufescens berichtet; das war ein Zwitter aus Männchen und Gyne.

Nun habe ich ein Wesen vor mir, das zur Hälfte Männchen, zur anderen Hälfte Arbeiterin ist.
Ich zeige zunächst mal das ganze Tierchen im Überblick. Auffällig ist die linke Antenne, schön „gekniet“ mit langem Schaft, wie sich das für eine Arbeiterin gehört, und die rechte Antenne, mit ganz kurzem Schaft und ellenlanger Geißel, die an Schlupfwespen erinnert.

M.pav.-total-4731.jpg
Myrmecia pavida Gynander
Die linke Mandibel ist lang und schön gezähnt, darunter (im Bild) erscheint das Mandibelchen der männlichen Hälfte geradezu mickrig! Das halbe männliche Köpfchen ist insgesamt so klein, dass sich der halbe Kopf der Arbeiterin geradezu darum herum legt!
Am Thorax erkennt man, dass die männliche Hälfte Flügel besaß. Sie sind abgebrochen.
Schon genauer muss man hinsehen um die Asymmetrie der Gaster zu erkennen. Links (Arbeiterin) ist es einfach „mehr“ als rechts.
Was da am Hinterende herausschaut, will ich noch genauer darstellen. Auf den ersten Blick ist es ein längs halbierter Stachel (links), „gepaart“ mit einem Teil der männlichen „Genitalarmaturen“ (Fachbegriff!).

Das Wesen lebte noch und war erstaunlich agil. Ein fachgerecht aufgetragener Paraffinölstreifen auf der senkrechten, 3cm hohen Wand einer Plastikschachtel war kein Hindernis, rasch hing das Tierchen unter dem Deckel! Ich bin dann für ein Foto in den Garten gezogen, wo bei 2.5°C allmählich Ruhe einkehrte. Aber auch nach 2 Stunden in der Gefriertruhe wurde dieser Ungeist noch mal munter, so dass ich nur ein genaueres Bild vom Kopf schießen konnte.

M.pav.-Kopf-SD09.jpg
Myrmecia pavida Kopf des Gynanders
Auch hier fällt der gewaltige Unterschied der Mandibeln auf. Nach rechts-oben zieht der Arbeiterin-Fühlerschaft aus dem Bild, während links (im Bild) auf den sehr kurzen Schaft und einen ebenso kurzen Pedicellus das erste der langen Geißelglieder folgt.
Oben auf dem Kopf sind zwei große Ocellen (Punktaugen) auf der männlichen Seite vorhanden, rechts daneben ist das dritte (auf der Arbeiterinseite) kaum angedeutet.

Was mir erst etwas spät einfiel: Im Gegensatz zu den meisten Ameisenarten sind die Männchen bei M. pavida nicht schwarz, sondern eher wie die Arbeiterinnen gefärbt! Anders als bei dem o.g. Gynander von Polyergus lassen sich damit die männlichen Anteile bei M. pavida nicht ganz so einfach identifizieren. Und wie's "drinnen" aussieht, weiß bis heute kein Mensch!

Mal sehen, was sich aus diesem kleinen „Monster“ noch so herausholen lässt. ;)

MfG,
Merkur
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Donnerstag 19. Februar 2015, 16:38

Und wie's "drinnen" aussieht, weiß bis heute kein Mensch!
- Das war vorgestern. ;)

Ich habe mich gestern bemüht, ein wenig vom „Innenleben“ der gynandromorphen Myrmecia pavida darzustellen. Es ist nicht leicht, mit zwei Uhrmacherpinzetten unter dem Präpariermikroskop die kleinen Bauteile heraus zu holen, und noch schwieriger, sie bildlich darzustellen: Man muss unter Wasser sezieren, damit die weichen Teile nicht unrettbar zusammenklumpen, einiges an Fett ist zu entfernen, Tracheen halten alles zäh zusammen, die komplizierte Muskulatur lässt sich nur vorsichtig abzupfen, usw..
Auch bessere Möglichkeiten zum Fotografieren hatte ich früher im Labor. Nasse Teile reflektieren nun mal stark das Licht, und legt man ein Deckglas auf, verschieben sich die weichen Gewebe so, dass sie noch schwerer zu interpretieren sind.
Aber seht selbst, was dabei heraus kam:

1-Gaster-v.-unten-Snap_7.jpg
Gaster von unten-hinten
Die Gaster von hinten-unten: Die männliche Seite ist jetzt links, die weibliche rechts.
Die große Öffnung sollte durch eine Subgenitalplatte verschlossen sein, steht aber weit offen. Das ist nicht normal.
Man sieht zwei lange Teile, die zu einem Stachelapparat gehören. Das sollten die zwei in Längsrichtung gegeneinander verschiebbaren Teile des Stachels sein, die Stechborsten, die miteinander verfalzt sein sollten, so dass sie ein dünnes Rohr für die Injektion des Giftes bilden. Die rechte Stechborste erscheint normal (für eine Arbeiterin), die linke ist sehr dünn (sollte ja beim Männchen auch nicht vorhanden sein). Die beiden Stachelscheiden lassen sich nicht identifizieren.

2-Stachelapp.-Snap_12.jpg
Stachelapparat
Bild 2 zeigt das Ganze noch mal vergrößert. Man sieht links ganz am Hinterende (im Bild unten) auch ein sehr asymmetrisches Chitinteil, das die obere Abdeckung (Tergit) des letzten Segmentes bilden sollte.

3-Stachelapp.-Snap_15.jpg
Stachelapparat
In Bild 3 habe ich den ganzen Apparat herausgelöst. Man sieht die bogenförmigen basalen Bereiche der Stechborsten, deren Muskulatur das alternierende Vorschieben und Zurückziehen ermöglicht. Ganz rechts ist eine große Platte, die Spirakularplatte, in der (als Vertiefung deutlich erkennbar) ein Stigma (Atemöffnung) liegt. Auf der männlichen Seite fand ich kein Gegenstück.

Von den inneren Organen klar zu identifizieren waren Kropf, Mitteldarm mit Malpighi-Gefäßen (Exkretionsorgane) und der Enddarm mit vier Rectalampullen, leider nicht gut zu fotografieren. Vgl.: http://ameisenwiki.de/index.php/Myrmeci ... aration%29

4-Ovariolen-Snap_22.jpg
Ovariolen
Bild 4 zeigt vier deutlich erkennbare Ovariolen (Eiröhren): Zwei davon (oben Bildmitte und rechts davon) weisen nach oben, eine zeigt zur linken unteren Ecke. Bei dieser ist die charakteristische perlschnurartige Aufreihung von Eizellen und Nährzellgruppen recht gut erkennbar. Das große, kugelige Gebilde rechts könnte die (männliche) Anhangsdrüse sein. Weitere Teile waren nicht sicher identifizierbar. Ob eine Giftblase vorhanden war, ließ sich nicht sagen.

5-Hodenfollikel-Snap_23.jpg
Hodenfollikel (?)
Bild 5 sollte Hodenfollikel zeigen; zumindest stimmten diese in einer Gruppe angeordneten blasigen Gebilde mit dem überein, was ich in Männchen anderer Arten gesehen habe. Der Inhalt bestand aus zahllosen winzigen Zellen, heranreifenden Spermien. - Das hier besonders auffällige weiße „Gespinst“ sind Tracheen, die wegen ihres Luftinhalts das Licht total reflektieren.

Nun wissen wir also, dass es in einem solchen Tier tatsächlich männliche und weibliche Gonaden gibt, sowie einige chitinisierte Teile der beiden Geschlechter, und dass es wohl doch sehr schwierig ist, daraus einen lebensfähigen Organismus zu formen. Funktionsfähig ist das Ganze natürlich nicht.

Für mich weniger überraschend ist, dass eine solches Wesen normal aufgezogen wird und auch von den Pflegerinnen offenbar normal aus dem Kokon befreit wurde: In Ameisenvölkern hat man bereits zahllose Missbildungen gefunden, die von den Ameisen problemlos toleriert und durchgefüttert werden. So lange sie den Geruch von Art- und Nestgenossen aufweisen, "gehören sie dazu". Erst wenn ein Tier (Larve, Puppe) "ungesund" riecht oder gar abgestorben ist, greifen die Reinlichkeits-Instinkte; es wird entsorgt oder an andere Brut verfüttert.

Meines Wissens ist dies die erste Information über das "Innenleben" eines solchen Gynanders. Ich werde darüber auch im AWiki berichten; vielleicht gelangt das dann auch in die Wikipedia, und vielleicht wird mal ein weiteres Exemplar aufgefunden, das ein entsprechend eingerichtetes Labor histologisch aufarbeiten kann.

Literaturhinweise:
http://www.ameisenwiki.de/index.php/Bes ... te_Ameisen
Kutter, H. 1986: Über Anomalien einheimischer Formiciden: https://archive.org/details/ants_09602

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 22. Februar 2015, 12:21

Literatur- Nachtrag: http://www.antforum.nl/antforum/xtof/Ar ... rmecia.pdf
M. W. J. Crosland, R. H. Crozier and E. Jefferson (1988): ASPECTS OF THE BIOLOGY OF THE PRIMITIVE ANT GENUS MYRMECIA F. (HYMENOPTERA: FORMICIDAE). - Australian Journal of Entomology 27, 305–309.
Eine Gynandromorphe von Myrmecia gulosa wird am Ende des Artikels kurz beschrieben, mit einem Bild. Das Tier sieht dem oben beschriebenen Exemplar von M. pavida sehr ähnlich.
MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Sonntag 22. Februar 2015, 20:42

Noch ein Literatur-Nachtrag:
Kutter, H. (1986): Über Anomalien einheimischer Ameisen. - Mitt. Schweiz. Entomol. Ges. 59, 229-238.
Abb.1-3 zeigt einen Halbseiten-Zwitter von Formica pratensis, :m: :k:, hier als "Hermaphrodit" bezeichnet.
Der Artikel bringt ein paar weitere Beispiele von partiellen Gynandromorphen, sowie weitere teils kuriose Missbildungen.
https://archive.org/stream/ants_09602/9 ... 0/mode/2up

Mein besonderes Interesse an solchen Gynandromorphen resultiert daraus, dass ich beim Sammeln zahlreicher Ameisenproben immer wieder auf diverse Missbildungen stieß. So habe ich bereits 1971 eine zeichnerisch besonders begabte Kandidatin mit einer Auswertung der bis dahin rund 100 Exemplare irgendwie aberranter Individuen beschäftigt. Veröffentlicht haben wir die Ergebnisse hier:
Buschinger, A., Stoewesand, H. (1971): Teratologische Untersuchungen an Ameisen (Hym., Formicidae). - Beitr. Entomol. 21, 211-241.
Darunter sind auch 11 Fälle von Gynandern. Der Umfang der zeichnerischen Bearbeitung wurde dann allerdings zu groß, so dass wir uns in der Arbeit mit knappen Beschreibungen begnügen mussten. - Den Beitrag habe ich noch nicht online gefunden.

In keinem Fall allerdings wurde bisher die innere Organisation solcher Exemplare untersucht.

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Freitag 1. April 2016, 17:27

Myrmoxenus corsicus Gynander

Mcorszwitter-web.jpg
Myrmoxenus corsicus. Foto: W. Faber.
Ein Halbseitenzwitter oder Gynander des arbeiterinnenlosen „degenerierten Sklavenhalters“ Myrmoxenus corsicus. Da Männchen wie Gyne völlig schwarz sind, und weil die Männchen morphologisch den Gynen angenähert sind (Köpfe fast gleich groß), ist auf dem Bild nur zu erkennen, dass die linke Antenne schlank ist und einen kurzen Schaft hat (wie beim Männchen üblich), während man rechts eine normale weibliche Antenne mit längerem Schaft und kürzeren Gliedern erkennt.
Es ist ein weiterer Fund aus dem Nachlass von Dr. Walter Faber, Wien, aus den frühen 1970er Jahren. Herkunft ist die kroatische Insel Krk.
Die Art betreibt permanente Inzucht. Die nur sehr wenigen Männchen begatten ihre Schwestern im monogynen Nest. Dennoch entstehen in größerer Zahl Gynen. Hier kann man spekulieren, dass ein Ei bereits mit der Furchung begonnen hat, dass dann aber ein Spermium eingedrungen ist und eine der beiden ersten Furchungszellen befruchtet hat. So entstanden eine weibliche (diploide) und eine männliche (haploide) Körperhälfte.

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Mittwoch 21. September 2016, 17:05

Halbseitenzwitter (Gynandromorphe) bei norwegischen Ameisen

Jan Ove Gjershaug • Frode Ødegaard • Arnstein Staverløkk • Kjell Magne Olsen (2016): Records of bilateral gynandromorphism in three species of ants (Hymenoptera, Formicidae) in Norway. Norwegian Journal of Entomology 63, 65–70.
(Bilateraler Gynandromorphismus bei drei Ameisenarten in Norwegen)

Abstract
This paper describes and illustrates three new cases of gynandromorphism in three ant species, Leptothorax kutteri Buschinger, 1965, Polyergus rufescens (Latreille, 1798) and Formica lugubris Zetterstedt, 1838. All specimens described have bilateral asymmetry, in which one side is male and one is female. Gynandromorphism is in general a very rare phenomenon. The specimens of P. rufescens and F. lugubris were collected from exceptionally warm microhabitats, a fact that might affect the probability for gynandromorphism to appear.
Key words: gynandromorphism, ants, Leptothorax kutteri, Polyergus rufescens, Formica lugubris.
Edit: http://www.entomologi.no/journals/nje/2 ... rshaug.pdf
Volltext mit sehr schönen Bildern!

Mein Kommentar:
Drei Halbseiten-Zwitter wurden gefunden, je einer bei Leptothorax kutteri, Polyergus rufescens und Formica lugubris. Die Tiere entsprechen dem, was bereits häufiger für Ameisen beschrieben wurde. Neu ist, dass die bei L. acervorum parasitierende L. kutteri in Norwegen vorkommt (nächster Fundort bisher Südschweden). Von P. rufescens ist ein norwegisches Vorkommen bereits länger bekannt. – Die Autoren haben die Tiere in besonders warmen Mikrohabitaten gefunden und vermuten, dass dies das Auftreten von Gynandromorphismus fördern könnte.

Ich glaube, dass wir das hier viewtopic.php?f=16&t=473#p6237 schon vorgestellte Exemplar von Myrmecia pavida doch noch publizieren sollten: Es scheint immer noch das einzige zu sein, wo ein gewisser Einblick in die inneren Organe möglich war!

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Samstag 13. Oktober 2018, 16:59

Halbseitenzwitter bei Cataglyphis sp.

Im eusozial-Forum hat Phil am 9. Okt. 18 sehr schöne Bilder eines Halbseitenzwitters einer Cataglyphis-Art gepostet:
http://forum.eusozial.de/index.php?thre ... #post43561

So etwas kommt zwar immer mal wieder bei Ameisen vor, ist aber leider doch so selten, dass man sich fast immer nur mit den äußeren Merkmalen beschäftigen und nicht gezielt darüber forschen kann.

In diesem Thread im AP haben wir bereits über mehrere solche Fälle berichtet (wie früher auch im AF und im AWiki). Besonders hervorheben möchte ich das Beispiel einer ergatandromorphen (halb Arbeiterin, halb Männchen) von Myrmecia pavida, das ich von Steffen Kraus lebend erhielt und sezieren konnte: viewtopic.php?f=16&t=473&p=12471#p6237 und folgende Beiträge.

M.pav.-Kopf-SD09.jpg
Der Kopf des Zwitters von M. pavida, aus dem früheren Beitrag kopiert.
Die Unterschiede der Mandibeln sind beachtlich.

Und es hatte tatsächlich Ovarien und Hoden sowie einen „längs halbierten“ Stachel!

Besonders rätselhaft ist ja, wie es dazu kommt, dass der einfache Chromosomensatz der männlichen „Hälfte“ 13 Fühlerglieder verursacht, während der doppelte Satz auf der weiblichen Seite 12 Fühlerglieder bedingt. - Bei normalen Tieren besteht dieser Unterschied zwischen Männchen und Weibchen (Gynen und Arbeiterinnen) fast bei allen Arten ganz regulär.
Auch bei dem Cataglyphis-Exemplar im „eusozial“ ist das zu beobachten.

Ein weiteres Rätsel ist, dass die Männchen bei Ameisen, Wespen und Bienen etc. generell ein Gastersegment mehr als die Weibchen haben.
Bei unserer ergatandromorphen Myrmecia sind die letzten Gastersegmente dennoch so miteinander verwachsen bzw. mit Intersegmentalhäuten verbunden, dass ein halbwegs funktionsfähiger Abschluss der Gaster entsteht.

Auch im AF gibt es eine Diskussion zu einer gynandromorphen Myrmecia gulosa: https://www.ameisenforum.de/ergatandrom ... 33788.html
Aus der dort zitierten Literatur geht hervor, dass der Zwitter vom Schlüpfen aus der Puppe (30. Jan.) bis zur Konservierung (18. April) immerhin mehr als sechs Wochen gelebt hatte.

MfG,
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Mittwoch 18. September 2019, 16:51

Tetramorium tsushimae: merkwürdige Arbeiterin, evtl. Intersex

Im Formiculture-Forum stellen zwei Threads eines Users aus Kansas eine ungewöhnlich gestaltete Tetramorium-"Arbeiterin" vor:

T1-galla_4470_1628_22656.jpg
Aus fc-Forum, "extremely strange worker"
1. Thread: Beginn 3. Sept. 19: „Tetramorium tsushimae Extremely strange worker?“ - Es geht um eine kleine Kolonie, ca. ein Jahr alt, aus einer einzelnen Königin gezogen, in der ein Tier entstand, etwas größer als eine Arbeiterin und mit einem Thorax, der an eine Gyne erinnert.
In der Diskussion wird vermutet, dass es ein Sozialparasit sein könnte.
Einzige mögliche Art wäre Anergates atratulus (= Tetramorium atratulum); mit Grafik. - (Passt überhaupt nicht, obwohl dieser Parasit wohl zusammen mit seinem Wirt, Tetramorium immigrans, aus Europa nach USA verschleppt worden ist.)
Nächste Vermutung: Strongylognathus testaceus. Mit Bildern aus AntWiki und zwei Videos. - (S. testaceus kommt in Eurasien vor, jedoch nicht in Nordamerika. Videos: https://www.youtube.com/watch?time_cont ... 2aRa9VwVKk und https://www.youtube.com/watch?time_cont ... Lx8FrOuGEoletzteres aus Polen.
Weitere Vermutungen: Intercast oder Pseudogyne, oder „genetically weird ant“.
Der Threadersteller postet weitere Bilder:

T2-gallb_4470_1628_76124.jpg
Aus fc-forum, "extremely strange worker"
(Aus der Gaster des fraglichen Tieres ragt hinten etwas schwer Definierbares heraus. Hier wurde ich aufmerksam: So etwas hatte ich schon mal gesehen!)
Der Thread endet hier am 17.09.19.

Mit einem neuen Thread folgt am selben Tag die Fortsetzung.
Beginn 17. Sept. 19: „Strange looking worker?“ (Merkwürdig aussehende Arbeiterin?)
Wie beim ersten Thread startet auch dieser mit den Bildern.
Kommentar: Es ist ein Geschlechtstier, Du kannst Flügelstummel erkennen. Wenn es Tetramorium ist, ist es wahrscheinlich ein Sozialparasit.
Antwort: Es ist Tetramorium, aber wenn es ein Sozialparasit ist, dann welcher? Und wie kam er ins Nest? - (Sehr berechtigte Fragen).
Usw., Hinweis auf Identifizierung im ersten Thread (wohl Anergates gemeint).
Weitere User diskutieren darum, ob es Anergates ist, und weshalb eher nicht.
TE postet nochmals Bilder.
Weiterer User: "Might be an intercaste, a queen-worker hybrid". - („Könnte ein Intercast sein, ein Königin-Arbeiterin-Hybrid“. - War im 1. Thread schon vermutet worden.)
"Is this a wild-caught colony or a colony raised from a single queen?" - („Ist das eine wild gefangene Kolonie oder eine aus einer einzelnen Königin aufgezogene?“ - Auch das wurde im 1. Thread bereits geklärt.
- (Wo erforderlich sind meine Anmerkungen im Text farbig hervorgehoben. -Merkur) -

Es ist insgesamt ein etwas unbefriedigender Verlauf der beiden Threads, „Aktenzeichen XY ungelöst“ sozusagen, wie so oft in den Ameisenforen. Doch fasziniert mich an der Beobachtung, dass ich so etwas bei einer Tetramorium-Kolonie aus der Ukraine bereits einmal gesehen habe: Sie enthielt zahlreiche ähnliche Exemplare wie das im fc gezeigte, und es stellte sich bei genauerer Untersuchung heraus, dass diese nebeneinander männliche und weibliche Merkmale aufwiesen, nicht so schön getrennt wie bei Halbseiten-Zwittern bzw. Mosaik-Gynandern, sondern eher wie bei Intersexen, die es aber bei Hymenopteren eigentlich nicht geben dürfte.

T3-Tetr.IS-204.jpg
Aus: Frederich, M. 1996, Diplomarb. TH Darmstadt. Foto: M. Frederich
Unser ähnlicher Fall, von oben: Normales Männchen, männchenähnlicher Intersex, arbeiterinähnlicher Intersex (mit Gasteranhang!), normale Arbeiterin von Tetramorium sp.

Zum Vergleich ein Halbseitenzwitter von Myrmecia pavida.
T4-file.jpg
Ergatandromorph (Arbeiterin-Männchen-Zwitter) von Myrmecia pavida
aus dem AP.

Der Fall unserer "Zwischenformen" von Tetramorium sp. ist tatsächlich ungeklärt, wurde aber durch meinen Diplomkandidaten so intensiv bearbeitet, dass ich dazu lieber einen separaten Bericht liefern möchte.

MfG,
Merkur
PS: Falls jemand das liest, der User im Formiculture-Forum ist, sollte er/sie meine Einschätzung dort weitergeben. Das Völkchen sollte einem professionellen Myrmekologen gezeigt oder übergeben werden, damit evtl. weitere Untersuchungen angestellt werden können.
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Re: Zwitter, "Gynander", "Gynandromorphe" bei Ameisen

Beitragvon Merkur » Freitag 20. September 2019, 16:53

Gibt es außer Gynandern auch „echte Zwitter“ bei Ameisen?

Anlässlich des Berichtes über ein merkwürdig gestaltetes Individuum von Tetramorium sp. in den USA HIER hatte ich einen Beitrag über einen ähnlichen Fund auf der
Krim-Halbinsel angekündigt, ebenfalls bei einer Tetramorium-Art.
Zunächst möchte ich auf einen Beitrag bzw. Thread zu den – ebenfalls seltenen, aber doch hin und wieder auftauchenden - Halbseitenzwittern und „Mosaikgynandern“ aufmerksam machen:
HIER hatte ich anhand eines Halbseiten-Zwitters (Gynandromorphe) von Polyergus den „Normalfall“ bereits mal erläutert:
„Die männliche Seite ist haploid, die weibliche diploid. So etwas geschieht, wenn ein Ei sich kurz vor der Ablage zu furchen beginnt, und wenn bei der Ablage des Eies nur eine der beiden ersten Furchungszellen befruchtet wird.
Trotz der „superfiziellen“ Furchung der Insekteneier (der Kern teilt sich zuerst in viele Kerne im Inneren des Eiplasmas, die dann an die Zellwand gelangen und sich dort mit Membranen umhüllen) sind im Eiplasma Strukturen vorhanden, die bestimmte Kerne zu bestimmten Orten „geleiten“. Die beiden ersten Furchungskerne und ihre jeweiligen Tochterkerne sind somit dafür bestimmt, dass sie die rechte bzw. linke Körperhälfte bilden. Daher gibt es nur links-rechts-, aber keine vorn-hinten-Gynander. Wird allerdings erst im 4-Kern-Stadium eine der Zellen befruchtet, entsteht ein Männchen mit einem Viertel Weibchen, entweder links oder rechts vorn, oder entsprechend hinten. Solche Tiere trifft man ganz selten mal an.

Interessant ist, dass bei den Ameisen also jede Zelle aufgrund ihrer Ploidie „weiß“, ob sie Teil eines männlichen oder weiblichen Organs wird. Anders als etwa bei Säugetieren spielen Hormone aus den Geschlechtsorganen in der Körpergestaltung keine Rolle.
Interessant ist weiterhin, dass bei Ameisen auch Männchen-Arbeiterin-Gynander vorkommen. Das zeigt, dass die weiblichen Anteile auf die Kastendeterminations-Faktoren (i. w. Ernährung) reagieren, während Männchen auch unter den Bedingungen entstehen können, die weibliche Larven zu Arbeiterinnen determinieren.“
Einen „spektakulären“ Männchen-Arbeiterin-Gynander von Myrmecia pavida konnte ich dann HIER vorstellen. Dabei gelang es auch, einige innere Organe zu identifizieren, u.a. Hoden UND Ovariolen in ein- und demselben Tier!

Hier aber geht es um ein ganzes Volk aus dem Freiland, in dem zahlreiche „Zwischenformen“ vorhanden waren, insgesamt ca. 5-6% der Nestpopulation, teils mehr normalen Arbeiterinnen ähnlich, aber mit männlichen Genitalanhängen. Doch auch alle Übergänge zu fast männlich erscheinenden Tieren mit wenig mehr als Arbeiterinnengröße, aber einem hoch gewölbten Thorax gibt es. Zur Erinnerung das Bild aus dem vorhergehenden Thread:
Bild 1
Bild 1-Tetr.IS-204.jpg
Tetramorium sp.: von oben normales Männchen, zwei "Zwischenformen", normale Arbeiterin
So etwas ist nicht einfach auf eine Mosaikentwicklung zurückzuführen, doch sei gleich gesagt, dass eine überzeugende Deutung bisher nicht existiert.

Bei Rindern kennt man das Vorkommen von sog. „Zwicken“, weiblich erscheinenden Exemplaren, genotypisch XX, in die jedoch während der Entwicklung Zellen von einem männlichen Zwilling (XY) gelangt sind. Einzelheiten z. B. HIER. Die Ausprägung der sekundären Geschlechtsmerkmale wird bei Säugetieren durch Hormone aus den Keimdrüsen gesteuert. (Zum Glück kommt eine solche Zwicken-Bildung beim Menschen mit Zwillings- oder Mehrlingsgeburten nicht vor.)

Nun aber zu den Tierchen von der Krim. Im August 1995 war ich mit einem Doktoranden (M. Sanetra) und mit den Kollegen Prof. A. G. Radchenko aus Kiew sowie Prof. V. E. Kipyatkov aus St. Petersburg auf einer Forschungsreise zur Krim. Wir suchten vor allem nach Sozialparasiten, fanden auch Bothriomyrmex sp., Strongylognathus sp., Chalepoxenus muellerianus und Myrmoxenus ravouxi. Das fragliche Tetramorium cf. caespitum-Volk enthielt keinen Sozialparasiten, obwohl angesichts der Vielzahl kleiner, Geschlechtstier-artigen Individuen zunächst ein Verdacht bestand. So entnahm M. Sanetra eine große Probe aus dem Nest. Es war das einzige unter ca. 150 dort untersuchten Tetramorium-Völkern.
Ein neuer Kandidat meiner Arbeitsgruppe, M. Frederich, unternahm es dann, das lebend mitgebrachte Tiermaterial für seine Diplomarbeit näher zu untersuchen.
(Die hervorragende Arbeit wollte er zunächst in einer wiss. Zeitschrift publizieren, was aber dann leider doch unterblieb. Ich selbst fand bisher ebenfalls keine Zeit dafür. M. Frederich hat für die Dissertation auf Meeresbiologie umgesattelt, und ist heute Professor of Marine Sciences at the University of New England. He received his masters degree in biology from the Technical University of Darmstadt, Germany, where he investigated anatomical abnormalities in ants that got exposed to the Chernobyl nuclear disaster *). He received his Ph.D. degree from the University of Bremen, Germany for his work at the Alfred Wegener Institute of Polar and Marine Research in Bremerhaven, Germany. Here he investigated stress physiology mechanisms in Antarctic crustaceans. For this project he also worked at the Station Biologique de Roscoff in France, and at the Instituto de la Patagonia, Universidad de Magallanes, in Punta Arenas, Chile. Dr. Frederich did his post doctoral work at Harvard Medical School in Boston, MA, where he investigated energy metabolism of mammalian hearts using NMR spectroscopy. In 2003 he joined the faculty of the University of New England where he established his lab investigating energy metabolism and stress physiology in marine invertebrates.) -
*) Dieser Bezug zum Tschernobyl-Unfall ist auch mir neu! ( https://www.une.edu/people/markus-frederich, abgerufen 19.09.2019)

Auf Einzelheiten wie Mikroskop-Präparate, Rasterelektronenmikroskopie, Histologie und Chromosomenpräparation möchte ich nicht näher eingehen. Nur einige Bilder sollen zeigen, welche merkwürdigen Strukturen bei den Tieren aufgefunden wurden.
Verhaltensbeobachtungen waren nur begrenzt möglich, doch verhielten sich die auffälligen Individuen wie Arbeiterinnen, transportierten Brut, gaben auch Futter an normale Arbeiterinnen weiter.

Bild 2
Bild 2-S. 20.jpg
Bereits im Puppenstadium lassen sich normale Arbeiterinnen von Zwischenformen unterscheiden

Bild 3
Bild 3-S-22c,d-scan.jpg
Raster-EM-Bilder vom Thorax zweier Zwischenformen

Bild 4
Bild-4-S.23-207.jpg
Skizzen von a) Arbeiterin, b Männchen, c-j Zwischenformen

Bild 5
Bild-5-S28,29b-1.jpg
Antennen von oben: a) Männchen, b) Arbeiterin, c) Zwischenform,
unten verschiedne missgestaltete Antennen von Zwischenformen

Bild 6
Bild-6-Gen.S.-33-210.jpg
Raster-EM-Bilder der Genitalanhänge von zwei Zwischenformen, von ventral.

Bild 7
Bild-7-FlMusk-S.-39-211.jpg
Alle Zwischenformen, ob mit oder ohne Flügelrudimente, hatten im Puppenstadium Flugmuskulatur angelegt.

Bild 8
Bild-8-Hoden-S.-41-212.jpg
Hodengewebe ist in histologischen Schnitten gut darstellbar.

Bild 9
Bild-9-Chromos..-47-213.jpg
Tetramorium-Arten haben haploid n=14 Chromosomen (Männchen), diploid 2n=28 (Weibchen). Bei den Zwischenformen wurden in Hodengewebe auch triploide Zellen gefunden.


Ergänzung (21.09.2009) Die hier gezeigten Bilder sind eine Auswahl aus der Diplomarbeit von M. Frederich. Weiter Fotos, Tabellen und graphische Auswertung habe ich weggelassen, um den Beitrag nicht uferlos groß zu machen.

Bereits in Bild 1 erscheint das 3. Tier von oben, "arbeiterinähnliche Zwischenform”, mit den teilweise ausgefahrenen Genitalanhängen sehr ähnlich dem HIER vorgestellten Exemplar aus dem amerikanischen Forum.

Gynandromorphe (wie die oben vorgestellte Ergatander von Myrmecia) sind m.o.w. stark asymmetrisch gebaut und gefärbt. Die “Zwischenformen” von der Krim sind symmetrisch.

Auffällig ist die große Variabilität der Zwischenformen (Bilder 2,3,4), die im Habitus zum Teil fast wie normale Arbeiterinnen erscheinen, oder auch normalen Tetramorium-Männchen weitgehend gleichen, bis auf die viel geringere Größe. Sie alle haben Genitalanhänge, die denen normaler Männchen ähnlich sehen, wenn auch missgestaltet und kaum funktionsfähig (Bild 6).

Auf Bild 5 oben ist zu sehen, dass die normalen Männchen von Tetramorium-Arten, dank Verschmelzung von drei proximalen Geißelgliedern zu einem besonders langen, nur 10 Fühlerglieder haben, während Arbeiterin und Gyne immer 12 Fühlerglieder aufweisen. Bei den Zwischenformen ist wie bei normalen Männchen ein langes erstes Geißelglied (nach dem Pedicellus) zu finden. Der Rest der Geißel kann dann eine reduzierte Gliederzahl aufweisen. Besonders auffällig sind die in Bild 5 unten gezeigten Antennenmissbildungen, bis hin zu “Verzweigungen”. So etwas habe ich bei Männchen von Harpagoxenus sublaevis beobachten können, die nach Geschwisterverpaarung entstanden (Inzucht!). Da gab es fertile diploide Männchen, die größer waren als normal, und und sogar triploide, sehr große mit verzweigten Antennen.

Bild 7: Von der Flugmuskulatur sind auf diesem Schnitt, etwa durch die Mitte des Körpers, nur Teile der Längsmuskulatur zu sehen. Andere Schnitte weiter links oder rechts der Mitte zeigen auch dorsoventrale Flugmuskulatur. Und das, obwohl die Flügel entweder gar nicht oder doch m.o.w. reduziert angelegt sind.

Auch Bild 8 zeigt eine typisch männliche “Ausstattung” der Tiere, mit Hoden. Sie erscheinen zwar kleiner als bei einem normalen Tetramorium-Männchen, sind aber eindeutig als solche erkennbar.

Bild 9, Chromosomen: Es ist eine nicht optimale Darstellung, bei der nur Größenunterschiede der einzelnen Chromosomen zu sehen sind. Mit den damaligen Mitteln (1995) und besonders aufgrund der doch geringen Zahl von Puppen im passenden Ausreifungszustand war es nicht möglich, bei der Präparation viel herum zu experimentieren. Immerhin scheint eine teilweise Di- und Triploidie der Zellen vorzuliegen.

Insgesamt machen die “Zwischenformen” den Eindruck, als seien sie wie normale Männchen aus unbefruchteten Eiern hervorgegangen. Das Volk hatte ja auch normale Arbeiterinnen, in deutlich größerer Zahl. Doch es sind nicht nur “Kümmer-Männchen”: Sie zeigen Arbeiterinnen-Verhalten und sind auch vielfach wie Arbeiterinnen gefärbt. Wie weit sie für den normalen Nestbetrieb, Futtersuche, Brutpflege etc. von Nutzen waren, ist nicht geklärt.

Es ist aber bemerkenswert, was man mit einem einzigen Volk mit einer derartigen Abnormität herausfinden kann. Leider hatten wir die Königin des Volkes nicht gefunden, sonst hätten wir uns sicher bemüht, sie mit einem Teil der Arbeiterinnen zu halten und weitere “Zwischenformen” aufzuziehen. Ob es z. B. auch normale Geschlechtstiere produzieren konnte, wissen wir nicht. Die Schwarmzeit für die Art war anscheinend dort bereits zu Ende.

“Echte Zwitter”, Hermaphroditen, bei denen ein Individuum sowohl Spermien als auch Eizellen produziert, gleichzeitig oder nacheinander, das gibt es bei Ameisen jedenfalls nicht (Beispiele für echte Zwitter sind u.a. Weinbergschnecke sowie Bandwürmer). Es handelt sich bei dem Volk von der Krim sicher um eine pathologische Form, wofür auch die Seltenheit des Auftretens spricht. Über die Ursache für diese Fehlbildungen kann man nur spekulieren, und darauf hoffen, dass ein/e daran interessierte/r Wissenschaftler/in mit entsprechend ausgestattetem Labor mal wieder ein derartiges Ameisenvolk in die Hände bekommt. Planen lässt sich die Erforschung eines solchen Phänomens jedenfalls nicht.

MfG,
Merkur
Diskussionsbeiträge und Rückfragen bitte gleich in diesem Thread posten!
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Suum cuique
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